編輯本段兩棲綱（Amphibian）

簡介

　　兩棲動物既有從魚類繼承下來適于水生的性狀，如卵和幼體的形態(tài)及產(chǎn)卵方式等；又有新生的適應(yīng)于陸棲的性狀，如感覺器、運(yùn)動裝置及呼吸循環(huán)系統(tǒng)等。變態(tài)既是一種新生適應(yīng)，又反映了由水到陸主要器官系統(tǒng)的改變過程。　　兩棲綱^[1](Amphibia) 屬于脊椎動物亞門。是從水生過渡到陸生的脊椎動物，具有水生脊椎動物與陸生脊椎動物的雙重特性。它們既保留了水生祖先的一些特征，如生殖和發(fā)育仍在水中進(jìn)行，幼體生活在水中，用鰓呼吸，沒有成對的附肢等；同時幼體變態(tài)發(fā)育成成體時，獲得了真正陸地脊椎動物的許多特征，如用肺呼吸，具有五趾型四肢等。兩棲類動物約有4000多種，常見的如大鯢，俗稱“娃娃魚”，以及蛙類等。

典型動物

　　現(xiàn)存兩棲類中最小的是古巴蛙(Sminthillus limbatus)，體長不到12公厘(約0.5寸)。最大的是東亞的大鯢，體長達(dá)160公分(約63寸)。兩棲綱種數(shù)少于任何其它陸生脊椎動物綱。結(jié)構(gòu)變異很大︰蟃螈體型較長，無附肢，形似蠕蟲；而蛙類的身體粗短，無尾，腿長。分布于全世界，但大多集中在熱帶地區(qū)；個別科和許多屬僅見于熱帶。蠑螈主要分布在北溫帶，只有一個科也見于中美和南美北部。雨蛙科(Hylidae, 即樹蟾科)最北分布到加拿大西北部的沼澤地；蛙科除南極、新西蘭和格陵蘭外，所有的主要地區(qū)皆有分布。蚓螈遍布熱帶。蟃螈僅分布于美國東南部和墨西哥東北部。　　本綱大多數(shù)種皆營獨(dú)居生活；但蛙類的許多種類在春、夏兩季聚集在一起鳴叫。多數(shù)種類具水生幼體階段，經(jīng)變態(tài)成為陸生的成體。個別特殊種類終生營水生生活。但許多種蠑螈和蛙以及所有的產(chǎn)卵蚓螈都離開開闊的水域產(chǎn)卵。某些種類無水生幼體階段。大多數(shù)兩生類在繁殖地與其棲息地之間進(jìn)行季節(jié)性的遷徙運(yùn)動。蚓螈、蟃螈及某些蠑螈的生殖地和棲息地是同一地點(diǎn)，但其它的種類必須進(jìn)行年度旅行。如從比較干燥的小山邊轉(zhuǎn)移到某些池塘或山谷的小溪流中。會叫的雄性蛙和蟾蜍發(fā)現(xiàn)適于繁殖的地域后發(fā)出的叫聲可將0.4或0.8公里(1/4或1/2哩)之外的其它雄性和雌性招來。　　蚓螈和大多數(shù)蠑螈體內(nèi)受精。蟃螈是體內(nèi)還是體外受精尚未搞清。除少數(shù)例外，大部分蛙類和蟾蜍都是體外受精。大多數(shù)蚓螈產(chǎn)卵于陸上；水生種類卵胎生。蟃螈和多數(shù)蠑螈產(chǎn)卵于水中，其余蠑螈產(chǎn)卵于陸上、洞巢、腐木或潮濕的碎石中。蛙類的護(hù)卵方式各種各樣。在北溫帶，大多數(shù)種類產(chǎn)卵于池塘或溪流；許多熱帶種類護(hù)卵的方法很稀奇。有的將卵產(chǎn)于地洞里，待蝌蚪孵出后，雄蛙將小蝌蚪放在背上送到水中。有些種類的雌性背上有一特殊的小袋，卵被放在小袋里直至孵化。雄性達(dá)爾文蛙將卵放在聲囊里發(fā)育成幼蛙。皮膚柔軟，無鱗，無腺體，對干燥特別敏感，故潮濕的環(huán)境是其主要生態(tài)需要。雖有少數(shù)種類終生生活在水中，但大多數(shù)種類至少在陸上生活一段時間，或在潮濕的碎石下，或在水域附近。個別種類陸棲性較強(qiáng)，但亦不能完全脫離潮濕的環(huán)境。　　傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為兩棲類起源于古代的總鰭魚類(crossopterygian)中的骨鱗魚，但近來發(fā)現(xiàn)這些魚類與兩棲類的相同之處——內(nèi)鼻孔實(shí)際沒有。則骨鱗魚為兩棲類祖先的觀點(diǎn)，尚需重新考慮。早泥盆世最早的兩棲類是魚頭螈，鰭變成了具五趾、又短又粗的附肢，其尾有些像現(xiàn)代的肺魚，尾鰭有鰭條的支持。但魚頭螈具某些特化結(jié)構(gòu)，故它可能僅系向現(xiàn)代兩棲類進(jìn)化過程中的旁支。

形態(tài)與機(jī)能

　　現(xiàn)代型兩棲動物皮膚裸露而濕潤，表皮角質(zhì)層不發(fā)達(dá)，通透性強(qiáng)，起到調(diào)控水分、交換氣體的作用；皮膚滿布多細(xì)胞粘液腺和表皮下/內(nèi)微血管,在濕潤狀態(tài)下為肺的輔助器官。此外還有“毒腺”。真皮厚而致密，在皮膚和肌肉層間有淋巴間隙。隨著肺的發(fā)生，循環(huán)系統(tǒng)也有相當(dāng)大的改變：心房分隔為兩個，分別接納來自肺循環(huán)與體循環(huán)的血液，心室為1個,其中有混合的靜脈血和動脈血，心室收縮先從右邊開始，靜脈竇和動脈錐仍然存在，且動脈圓錐當(dāng)中有螺旋瓣分配血液。心室中有皺褶，可以減少多氧血和缺氧血的混合程度。新陳代謝率低，對潮濕溫暖環(huán)境條件的依賴性強(qiáng)，身體溫度隨環(huán)境變化而變化。　　呼吸器官有四種，其中囊狀肺為主要呼吸器官，皮膚和某些種類的口咽腔黏膜為輔助器官，而幼體和某些成體以鰓作為呼吸器官。肺的進(jìn)化順序?yàn)闊o足目--有尾目---無尾目。呼吸方式為吞咽式呼吸，出現(xiàn)聲帶發(fā)聲，呼吸道短，出現(xiàn)內(nèi)鼻孔。現(xiàn)代型頭部骨片少，骨化程度弱；頭顱扁平而短，眼眶與顳部相通，枕部短于面部，與已絕滅的古兩棲類大不相同。枕髁兩個。椎骨有前、后關(guān)節(jié)突，脊柱和附肢骨相應(yīng)起了變化。脊柱分化有頸椎和薦椎各1枚，軀椎和尾椎的數(shù)目因種類而異（尾椎或合并為尾短骨）。肋骨短或無，無胸廓。主要由鼻瓣和口腔的動作將空氣壓入（而不是吸入）肺內(nèi)。肩帶不再象魚類那樣與頭后部骨片關(guān)聯(lián)，而是懸于肌肉之間，頭部與前肢的活動互不受牽制；腰帶與薦椎相關(guān)聯(lián)，因而擴(kuò)大了活動范圍和增強(qiáng)了支撐身體的能力。指4、5趾為主。骨骼肌肉系的形態(tài)機(jī)能,比水生的魚類有更大的堅(jiān)韌性和靈活性。左右麥克爾氏軟骨相接處或有細(xì)小頤骨。　　體肌分節(jié)現(xiàn)象退化，出現(xiàn)附肢肌肉。其中肢外肌使整個附肢運(yùn)動，肢內(nèi)肌使附肢彎曲　　兩棲動物成體都是肉食性，消化管為口——口咽腔——食道——小腸（十二指腸+回腸）——大腸——泄殖腔——泄殖腔孔。出現(xiàn)肉質(zhì)舌、口腔分泌腺，肝臟和胰腺完全獨(dú)立。蛙的眼球也參與吞咽，口咽腔有內(nèi)鼻孔、喉門和耳咽管的開口。　　有內(nèi)鼻孔。連接內(nèi)外鼻孔的鼻道除司嗅覺外，還是肺呼吸必備的關(guān)鍵性結(jié)構(gòu)。有保護(hù)眼睛的眼瞼和淚腺。兩棲動物的晶狀體距角膜較遠(yuǎn)，仍為近視。有捕獵食物的肉質(zhì)舌，有濕潤舌面的頜間腺。有中耳發(fā)生，耳蓋骨與耳柱骨形成本綱所特有的復(fù)合結(jié)構(gòu)；通過中耳可將聲波傳導(dǎo)到內(nèi)耳。耳柱骨與魚類的舌頜骨是同源器官。大腦開始分為兩個半球。腦神經(jīng)10對。

生殖發(fā)育

　　以體外受精為主，少數(shù)可行體內(nèi)受精，但無真正的交接器──陰莖。卵生，偶有卵胎生或胎生。繁殖無法離開水。雄性輸尿管兼具輸精管功能。卵小而多，除卵膠膜外，無其它護(hù)卵裝置，與魚類一樣同屬于無羊膜動物，這是向完全陸棲發(fā)展的障礙。幼體階段有側(cè)線器官，以鰓呼吸，鰓的形態(tài)、發(fā)生與魚類的迥然不同，屬新生器官。幼體形態(tài)不能代表近祖型性狀，經(jīng)過變態(tài)幼體器官或萎縮或消失或改組，形成有顯著進(jìn)步趨勢的成體（內(nèi)鰓退化，用肺呼吸）。成體與幼體兩個階段形態(tài)上的差別越顯著（如無尾目），變態(tài)也越劇烈，對繁衍后代也越有利。在變態(tài)前后的兩個生長發(fā)育階段不能完全脫離水域或潮濕小生境而生存，這是過渡類群的關(guān)鍵特征。

生態(tài)分布

　　除了海洋和大沙漠以外，平原、丘陵、高山和高原的各種生境中均有分布。垂直分布可達(dá)5000米。個別種能耐半咸水。在熱帶、亞熱帶濕熱地區(qū)種類最多，南北溫帶種類遞減，僅個別種可達(dá)北極圈南緣。有水棲、陸棲、樹棲和穴居等。產(chǎn)熱和散熱機(jī)能不夠完善，一般于黃昏至黎明時在隱蔽處活動頻繁，酷熱或嚴(yán)寒季節(jié)以夏蟄或冬眠方式度過。攝取動物性食物（蛙類蝌蚪刮取植物性食物為主）。魚、蛇、鳥、獸等都能成為它們的天敵。

起源與演化

　　1932年在格陵蘭東部晚泥盆世地層中發(fā)現(xiàn)魚石螈，它既有繼承魚類的祖征，如殘留的兩小塊鰓蓋骨和位于尾部的鰭條；又有兩棲類的新征，如內(nèi)鼻孔，耳鼓窩表示有中耳發(fā)生和典型的五趾型四肢等。總鰭魚類的扇骨魚類偶鰭已孕育著發(fā)展為五趾型的趨勢。這些顯示了硬骨魚類與兩棲類可能有的淵源關(guān)系。近年來有人認(rèn)為魚石螈類只是已特化了的和能適應(yīng)陸地生活的基本結(jié)構(gòu)的一個旁支。兩棲綱的起源與演化爭議頗多，尚待探索。

編輯本段分類系統(tǒng)與進(jìn)化地位

　　依據(jù)牙齒是否迷齒型、椎體結(jié)構(gòu)形式等，兩棲綱分為3個亞綱。

迷齒亞綱

　　均有迷齒，全部為化石。

殼椎亞綱

　　牙齒不是迷齒型，全部為化石。

滑體亞綱

　　頭部骨片少，包括近代型的兩棲動物。有無尾目、有尾目和蚓螈目（無尾目）三個目。過去有人以椎體為依據(jù)，認(rèn)為無尾目起源于迷齒亞綱，蚓螈目和有尾目起源于殼椎亞綱,還有其它論點(diǎn)，其論據(jù)均不充分。根據(jù)3目的主要共性,可歸并為一個亞綱。共性為：皮膚有多細(xì)胞粘液腺，為輔助呼吸器官；有特有的莖齒型牙齒即齒冠與齒莖之間有一圈水泥樣的柔軟帶；眼眶與顳部相通；有耳蓋骨──耳柱骨的復(fù)合結(jié)構(gòu)；有從生殖嵴發(fā)生的脂肪體；視網(wǎng)膜上有綠柱細(xì)胞；內(nèi)耳有兩棲乳突等。這些共性并不與生態(tài)適應(yīng)直接有關(guān)，反映了滑體亞綱單元起源的可能性是存在的。3目之間形態(tài)上的差別顯著有無肢者、有有尾者、有無尾者，并與各自的運(yùn)動方式相適應(yīng)，它們的繁殖方式也有一些不同。目前對3目的分化過程，還沒有充分的論據(jù)。

兩棲類的進(jìn)化地位

　　從泥盆紀(jì)總鰭魚類進(jìn)化而來的兩棲類，即使在最原始的晚泥盆世Ichthyostega(魚石螈)中也表現(xiàn)出它們在向陸地推進(jìn)方面獲得了很大的成功，例如：四肢發(fā)展成為強(qiáng)有力的、適于陸地行走的推進(jìn)器官，能用肺呼吸空氣等，但是它們在生殖方面卻沒有發(fā)展，仍像魚類一樣，卵無羊膜結(jié)構(gòu)，必須產(chǎn)在水中并在水中孵化。幼體在水中生活，用鰓呼吸，變態(tài)后生長出四肢，爬上陸地，用肺呼吸。這些就是兩棲類的鑒別特征。這樣的特征反映了兩棲類從魚類進(jìn)化而來的系統(tǒng)發(fā)生歷史，也反映了兩棲類的進(jìn)化地位。　　現(xiàn)存兩棲類的無尾類從進(jìn)化歷史來看，它們是非常特化的類群?，F(xiàn)代有尾類蠑螈的形態(tài)特征代表兩棲類的一般特征，它們四肢發(fā)達(dá)，有長尾，非常像晚泥盆世的魚石螈。魚石螈的骨骼形態(tài)特征，特別是肢骨特征，奠定了后來陸棲四足脊椎動物的基礎(chǔ)。由于它剛從總鰭魚類進(jìn)化而來，所以它的頭骨仍保留著較多的骨片，相似于它的魚類祖先。

兩棲類的生存時代

　　根據(jù)化石記錄，最早的兩棲類出現(xiàn)于泥盆紀(jì)晚期，它們是從總鰭魚類進(jìn)化而來的。泥盆紀(jì)以后，它們分支進(jìn)化出多種多樣的類群。在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)期間它們不僅種類繁多，而且許多類群中有相當(dāng)大的個體，成為當(dāng)時地球上占優(yōu)勢的動物。雖然爬行類在石炭紀(jì)已經(jīng)出現(xiàn)，但在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)時，它們在多樣性及個體大小方面還比不上兩棲類，所以石炭紀(jì)和二疊紀(jì)又稱為兩棲類的時代。在二疊紀(jì)之后，兩棲類便衰落了，在晚古生代繁盛的多數(shù)種類在二疊紀(jì)晚期絕滅了，少數(shù)種類可以殘存到中生代的早、中期?？赡芷鹪从谕砉派砥诓⒃?a target="_blank" style="color: rgb(19, 110, 194); ">三疊紀(jì)有可靠化石記錄的現(xiàn)代兩棲類，經(jīng)過中生代生存至今，就是現(xiàn)在人們非常熟悉的青蛙、蟾蜍和蠑螈等等。在世界上晚古生代的兩棲類化石發(fā)現(xiàn)了不少，有許多非常完整的骨架。我國古生代兩棲類的化石記錄僅有新疆天山一處，而在中生代的地層中則多處發(fā)現(xiàn)了古生代殘存下來的迷齒兩棲類。

兩棲綱的三個亞綱

　　迷齒亞綱(Labyrinthodontia) 古生代后期和三疊紀(jì)的頭骨堅(jiān)固，有復(fù)雜脊椎骨的兩棲類　　殼椎亞綱(Lepospondyli) 石炭紀(jì)至三疊紀(jì)(?二疊紀(jì))，具有線軸狀椎骨的兩棲類　　滑體亞綱(Lissamphibia或稱無甲亞綱) 三疊紀(jì)至現(xiàn)代身體光滑的兩棲類

編輯本段分類及主要特征

　　全世界的兩棲動物共有4000余種。根據(jù)它們的形態(tài)分為三大目。

蚓螈目（無足目）

　　主要特征是：體細(xì)長，呈蠕蟲狀；沒有四肢；尾短或無；形似蚯蚓。中國僅有1種，即版納魚螈。是我國蚓螈目的唯一代表。嗅覺靈敏，聽覺退化。　　有6科34屬162種。廣泛分布于環(huán)球各大洲赤道與南北回歸線之間的熱帶、亞熱帶地區(qū)。我國僅1科2種。體長圓形，似蚯蚓或蛇，皮膚裸露，上有多數(shù)環(huán)狀皺紋和粘液，無四肢及肢帶。通常在濕地營洞穴生活，眼退化隱于皮下，耳無鼓膜。嗅覺器官發(fā)達(dá)。體內(nèi)具有肋骨，但無胸骨。雄性身體末端具有由泄殖腔壁突出而成的交接器。體內(nèi)受精。卵生或卵胎生。卵多產(chǎn)在地洞中。幼體在孵出前經(jīng)歷一個長有3對外鰓的階段，外鰓僅具有吸收營養(yǎng)的作用。當(dāng)幼體孵出后，外鰓已消失，幼體移到水中完成發(fā)育。幼體具有1對外鰓裂和尾鰭，游至水面用肺呼吸（右肺發(fā)達(dá)）。最后，鰓裂封閉，尾鰭消失，移至陸地變成營地下穴居的成體。主要捕食昆蟲、蠕蟲、蚯蚓等。^[2]

有尾目

　　主要特征是：體圓筒形；有四肢，較短；終生有長尾而側(cè)扁；爬行，多數(shù)種類以水棲生活為主，形似蜥蜴，如大鯢，俗稱“娃娃魚”，是現(xiàn)生體型最大的兩棲動物。雄性大鯢有護(hù)卵的習(xí)慣。　　有10科60余屬350余種。主要分布于全北區(qū)，即歐亞大陸和北美洲。我國有3科37種。成體細(xì)長，四肢細(xì)弱，少數(shù)種類僅有前肢（鰻螈），終生有發(fā)達(dá)的尾，尾褶較為厚實(shí)。皮膚光滑無鱗，表皮角質(zhì)層薄并定期蛻皮。眼小或隱于皮下（洞螈），水棲種類常缺乏活動性眼瞼；無鼓室和鼓膜；舌圓形或橢圓形，舌端不完全游離，不能外翻攝食；兩頜周緣有細(xì)齒；有犁骨齒。椎體雙凹型（低等種類）或后凹型（高等種類）。雄性無交配器，體外或體內(nèi)受精。求偶時皮膚腺或泄殖腔腺分泌特殊氣體可識別同類。多為卵生，少數(shù)卵胎生，以適應(yīng)激流環(huán)境。幼體水棲，有3對羽狀外鰓，2～3齡開始不明顯的變態(tài)，外鰓消失、鰓裂封閉和頸褶形成。成體棲息于潮濕環(huán)境，多半水棲，少數(shù)水棲或陸棲。以節(jié)肢動物、螺類、小魚、蝌蚪和幼蛙為食。視覺差，捕食主要憑嗅覺或側(cè)線。肢、尾殘損后可再生。^[2]

無尾目

　　主要特征是：體短寬；有四肢，較長；幼體有尾，成體無尾，跳躍型活動，幼體為蝌蚪，從蝌蚪到成體的發(fā)育中需經(jīng)變態(tài)過程，如蛙和蟾蜍。頭骨骨化不全。　　有20科303屬約3500種。廣布于五大洲，以熱帶、亞熱帶最多，有的種進(jìn)入北極圈和海洋。我國有240種。成體短闊，無尾。頭部略呈三角形，頸部不明顯，前肢較短，后肢特別發(fā)達(dá)，具有蹼，適于跳躍或游泳。有眼瞼和鼓膜。口裂較大，多數(shù)種類舌可翻出口外捕食。肋骨不發(fā)達(dá)，或完全退化；額骨與頂骨、尺骨與橈骨、脛骨與腓骨都各自愈合。無交接器。多體外受精。卵產(chǎn)在水中，孵化成的幼體有尾，稱為蝌蚪。用鰓呼吸，幼體先長出后肢，再長出前肢，尾逐漸縮短，最后消失。鰓也逐漸萎縮、消失，肺逐漸形成。經(jīng)過變態(tài)發(fā)育為成體，主要用肺呼吸。由于肺的結(jié)構(gòu)比較簡單，皮膚起著重要的輔助呼吸作用，皮膚呼吸主要排出二氧化碳。多種蛙類及蟾蜍生活于農(nóng)田。喜食活的害蟲，有益農(nóng)業(yè)；蟾酥是傳統(tǒng)中藥。^[2]

物種的多樣性

　　兩棲動物3個目的體形異，它們的防御、擴(kuò)散、遷移的能力弱，對環(huán)境的依賴性大，雖然有各種生態(tài)保護(hù)適應(yīng)，但比其它綱的脊椎動物種類仍然較少，其分布除海洋和大沙漠外，平原、丘陵、高山和高原等各種生境中都有它們的蹤跡，最高分布海拔可達(dá)5000米左右。它們大多晝伏夜出，白天多隱蔽，黃昏至黎明時活動頻繁，酷熱或嚴(yán)寒時以夏蟄或冬眠方式度過。以動物性食物為主，沒有防御敵害的能力，魚、蛇、鳥、獸都是它們的天敵。　　中國由于生物環(huán)境的多樣性?，F(xiàn)有兩棲類動物302種。而云南由于特殊的地理和復(fù)雜多樣的自然環(huán)境，具有十分豐富的兩棲類物種，約100余種。占全國兩棲類動物種數(shù)的40%。在后面動物多樣性-兩棲類僅介紹幾種代表性的種類。人們通過認(rèn)識兩棲類物種的多樣性。關(guān)注它們的生存狀態(tài)，進(jìn)一步保護(hù)人類這一朋友。　　兩棲類動物大部分時間生活在陸地上，但它們通常在水中繁殖。　　它們大部分有可以行走的四肢和可以呼吸空氣的肺。但它們不長　　鱗片，皮膚疏松，潮濕的皮膚可以吸收氧氣幫助呼吸。