一、理化性質(zhì)及吸收代謝

    1、維生素E的理化性質(zhì)
    維生素E亦稱生育酚（Tocopheral），是一組有生物活性的、化學(xué)結(jié)構(gòu)相近的酚類化合物的總稱。自Evans和Bishop于 1922年發(fā)現(xiàn)并命名以來，到目前為止已發(fā)現(xiàn)至少有8種具有維生素E活性的化合物，它們之間的區(qū)別在于其分子中酚環(huán)上甲基的數(shù)目和位置不同。按其結(jié)構(gòu)可分為生育酚和生育三烯酚兩大類，每類又包括α、β、γ、δ四種。其中以α－生育酚的生物活性最強(qiáng)，效價(jià)最高，所以一般所指維生素E即α一生育酚。α一生育酚不穩(wěn)定，常以酯的形式存在，維生素E的活性用國際單位（IU）來度量，1mg DL－α一生育酚乙酸酯為一個(gè)IU。α一生育酚分子式為C29H50O2外觀為淡黃色粘稠油狀物，不溶于水，易溶于乙醇、丙酮、四氯化碳、乙醚等有機(jī)溶劑和油脂，無氧條件下加熱200℃仍然穩(wěn)定，l00℃以下不受無機(jī)酸的影響，堿對它無破壞作用，暴露于氧、紫外線等條件下易被破壞?，F(xiàn)研制出的維生素E商品制劑有：生育酚（含98％DL一α 一生育酚，常做標(biāo)準(zhǔn)用）；飼用維生素E濃縮物（含DL—α一生育酚，不低于25％或50％）；生育酚醋酸酯油劑（1％，30％，50％，為藥典試劑）；有用維生素E油劑（含α一生育酚醋酸酯25％左右）；飼料微膠囊（含25％左右α一生育酚醋酸酯微膠囊）。

    2、維生素E的吸收與代謝 維生素E屬于脂溶性維生素，它的吸收必須有脂肪的存在。α一生育酚可被小腸直接吸收，酯化維生素E必經(jīng)酯酶水解后再被吸收。食物脂肪在小腸中被脂肪酶水解，生成甘油一酯和脂肪酸等產(chǎn)物，甘油一酯再與膽堿結(jié)合形成膽鹽微膠粒，維生素E及游離脂肪酸、膽固醇等都溶解于微膠粒的內(nèi)部溶液中，然后進(jìn)入腸淋巴細(xì)胞。維生素E被吸收后，經(jīng)門靜脈直接送至肝臟，再經(jīng)肝臟重分泌作用釋放出來，肝臟攝入含維生素E的乳糜后，維生素E釋放進(jìn)入極低密度脂蛋白（VLDL），同時(shí)分別進(jìn)入低密度脂蛋白（LDL）和高密度脂蛋白（HDL）中，而后出現(xiàn)在血漿中，隨血液中β一脂蛋白在體內(nèi)運(yùn)輸。體組織中α－生育酚濃度和飼料中維生素E的濃度有直接關(guān)系。維生素E在組織中積聚的順序是：心＞腿＞肌肉＞腦，在網(wǎng)狀細(xì)胞中α一生育酚主要分布在線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，最后動物體內(nèi)的。α一生育酚經(jīng)代謝途徑轉(zhuǎn)化為喪失生物活性的生育酚。

    二、維生素E的生物學(xué)功能

    1、維生素E的抗氧化作用
    維生素E在動物體內(nèi)有著廣泛的生物學(xué)功能，它與動物的繁殖、神經(jīng)系統(tǒng)。免疫系統(tǒng)等組織器官的正常生理功能有關(guān)，而這些功能是通過維生素E的抗氧化作用來實(shí)現(xiàn)。
    動物機(jī)體因細(xì)胞活動和各種應(yīng)激而產(chǎn)生許多自由基，如正常需氧細(xì)胞的代謝活動產(chǎn)生高活性氧：如超氧離子（O2-）、羥自由基（OH-）、過氧化氫(H2O2)等。前列腺素合成雖然需要這些過氧化物，但體內(nèi)如積累過多自由基，則會攻擊各種生物膜（細(xì)胞膜及亞細(xì)胞膜）上所含有的大量不飽和脂肪酸，誘發(fā)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)（LPO），破壞膜的正常結(jié)構(gòu)，膜的結(jié)構(gòu)損傷進(jìn)一步造成膜的流動性改變、膜穿孔及破壞等，從而造成細(xì)胞內(nèi)液外流；所產(chǎn)生的大量脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物，如丙二醇（MDA），不僅能通過生物膜中多不飽和脂肪酸的過氧化而引起細(xì)胞損傷，而且能通過脂質(zhì)過氧化物的分解產(chǎn)物引起細(xì)胞損傷。
    動物機(jī)體抗氧化途徑主要有兩類：一是清除性抗氧化劑，如超氧化物歧化酶（SOD）；二是斷鏈性抗氧化劑。維生素E屬于外源性斷鏈抗氧化劑，它的第六位碳原子上的羥基極易被氧化，故具有很強(qiáng)的還原性。維生素E定位于細(xì)胞膜，通過清除自由基而終止過氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，保護(hù)細(xì)胞膜性結(jié)構(gòu)中磷脂的不飽和脂肪酸不被氧化，從而維持膜性結(jié)構(gòu)和功能的完整。

    2、維生素E的免疫功能
    目前對維生素E促免疫的機(jī)理還存在爭議，多數(shù)人認(rèn)為有兩條途徑：一是通過維生素E的抗氧化作用而影響機(jī)體的免疫功偉。有研究證明維生素E在免疫細(xì)胞的生物膜上的濃度最高，而免疫細(xì)胞上的磷脂分子不飽和脂肪酸含量也高，其碳鏈的長短及不飽和程度與生物膜的流動性有密切關(guān)系。維生素E能防止體內(nèi)產(chǎn)生過量的自由基損害生物膜，保護(hù)生物膜的正常流動性，從而保護(hù)免疫細(xì)胞發(fā)揮正常生理功能，并增強(qiáng)體液免疫和細(xì)胞免疫。二是通過降低前列腺素（PG）來產(chǎn)生。前列腺素尤其是前列腺素一2（PGE2）對免疫反應(yīng)有抑制作用，PG是以花生四烯酸為前體，在細(xì)胞膜上由環(huán)加氧酶、異構(gòu)酶和過氧化酶等多種酶組成的合成酶系催化作用下合成的，維生素E可阻止花生四烯酸的氧化反應(yīng)，影響氧化磷酸化關(guān)鏈酶（輔酶Q和細(xì)胞色素的生物合成）來改變淋巴細(xì)胞膜受體功能來抑制環(huán)加氧酶通路中的前列腺素的生物合成。通過刺激輔酶Q的合成，維生素E還可增加網(wǎng)狀內(nèi)皮細(xì)胞中吞噬細(xì)胞的吞噬力，提高細(xì)胞免疫功能和嗜中性白細(xì)胞殺傷金黃色葡萄球菌及大腸桿菌的能力。另外，前列腺素合成的部位在細(xì)胞膜上，而合成酶系在微粒體中，維生素E可通過保護(hù)亞細(xì)胞膜的完整性而阻止前列腺素合成酶系向細(xì)胞質(zhì)中釋放，抑制前列腺素的合成，從而抑制淋巴器官的環(huán)腺音酸含量的增加，保護(hù)免疫功能，但其中的具體機(jī)制還有待證明。
    維生素E對其他家畜的免疫保健作用已得到證明，但國內(nèi)外對維生素E在家兔免疫保健作用的研究卻極少。文杰（1996）報(bào)道，肉雞口糧中添加80mg/kg維生素E比20mg/kg的添加量有較高的血清新城疫抗體效價(jià)。但維生素E對體液免疫反應(yīng)的影響與抗原種類、畜種等因素有關(guān)。Red打等（1987）發(fā)現(xiàn)，牛飼料中每添加125至500lV的α一生育酚，可提高T一細(xì)胞和B一細(xì)胞的有絲分裂速度。Reffett等（1988）發(fā)現(xiàn)添加α一生育酚的小羊羔在到流感病毒再次侵襲時(shí)，可產(chǎn)生較高的抗體滴度。Poplowski等（1980）試驗(yàn)表明，添加α一生育酚和硒可增強(qiáng)豬的免疫球蛋白生成。而且，Hnyek（1989）發(fā)現(xiàn)。α一生育酚不但可以提高抗體應(yīng)答還可通過母畜將免疫球蛋白直接傳遞給子代。

    3、維生素E對肉品質(zhì)的影響
    維生素E可防止脂肪氧化，減少膽固醇氧化，穩(wěn)定肉色，延長肉品貨架期。肉品顏色變壞是由于氧化反應(yīng)而導(dǎo)致肉品中正鐵血紅蛋白水平升高。α一生育酚可以通過直接抑制脂肪氧化而間接保護(hù)氧化肌紅蛋白，從而起到穩(wěn)定肉色的作用。肉品酸敗氣味的來源是肌肉系統(tǒng)中不飽和磷脂的雙鍵斷裂所產(chǎn)生的醛、酮、醇等氧化產(chǎn)物，而維生素E可通過對磷脂酶人的抑制作用來防止這些產(chǎn)物的生成。從而減少肉品異味。Cheah（1995）發(fā)現(xiàn)，口糧添加維生素E可提高肌肉系水力，并可明顯降低CaZ釋放量，降低糖酵解速度，抑制線粒體中磷脂酶A。的活性，從而防止豬PSE肉的產(chǎn)生。如今實(shí)際生產(chǎn)中，維生素E在改善豬肉顏色和降低豬肉滴水損失及防止豬PSE肉都有應(yīng)用。

    4、維生素E的其他作用
    維生素E還是一種天然的飼料抗氧化劑，可以以飼料添加劑形式加人家兔飼料中，保護(hù)飼料中的維生素A及一些不飽和脂肪酸不被氧化。

    三、維生素E和其它營養(yǎng)素的關(guān)系

    1、維生素E與硒的關(guān)系
    至今為止，維生素E與硒的關(guān)系研究得最清楚，二者在保護(hù)細(xì)胞膜正常脂質(zhì)結(jié)構(gòu)的抗氧化作用中起協(xié)同作用。硒是谷胱甘肽過氧化物酶（GSH－Px）的一種組成成分，硒的生理功能是以GSH－Px的形式發(fā)揮抗氧化作用，維生素E主要是阻止不飽和脂肪酸被氧化成水合過氧化物，而谷脫音肽過氧化物酶則是將已產(chǎn)生的水合過氧化物迅速分解成醇和水，二者協(xié)同共同完成保護(hù)細(xì)胞膜的作用，故維生素E是發(fā)揮防止過氧化物生成的第一道防線，而含硒的GSH－Px第二道防線的作用。因此，日糧維生素E充足可減輕對硒的需要。對幼兔白肌病、雛雞滲出性素質(zhì)癥、豬肝壞死及家兔繁殖機(jī)能障礙等，維生素E與硒二者均具防治功能，但二者并不能完全替代。

    2、維生素E與維生素C的關(guān)系
    維生素C（抗壞血酸）是細(xì)胞外液中最重要的抗氧化劑，它與維生素E協(xié)同清除體內(nèi)的過氧化反應(yīng)而產(chǎn)生的自由基，提高機(jī)體抗應(yīng)激和抗氧化能力。在充足的維生素C存在下，α一氧化生育酚可在一定限度內(nèi)與α一生育酚發(fā)生可逆性轉(zhuǎn)化，繼續(xù)發(fā)生作用，維生素E也可促進(jìn)維生素C在動物體內(nèi)的合成，但目前二者關(guān)系的研究還有很多矛盾。

    3、維生素E與維生素A的關(guān)系
    維生素E與維生素A都是脂溶性維生素，但維生素A抑制維生素E的吸收，日糧中高水平維生素A可降低血漿和體脂中的維生素E水平。錫林（1998）報(bào)道，血漿、肝臟中的生育酚濃度明顯受維生素E和維生素A水平的影響。日糧高水平維生素A，可導(dǎo)致血漿中α一生育酚的濃度降低。二者的拮抗作用可能與脂溶性維生素競爭共同的微團(tuán)吸收位點(diǎn)和維生素E抗維生素A氧化有關(guān)，并且也有人認(rèn)為維生素E與其它脂溶性維生素之間也存在競爭微團(tuán)吸收位點(diǎn)的關(guān)系。還有人認(rèn)為維生素A與維生素E拮抗作用是促進(jìn)硒的吸收，減少維生素E的吸收。有報(bào)道說，當(dāng)日糧中維生素D、維生素K嚴(yán)重缺乏時(shí)，飼用高劑量的維生素E，將分別產(chǎn)生佝僂病和血凝等癥狀（March等，1973；Murohuy等，1981；Franchini等，1988）。Foyosaki（1992）報(bào)道維生素比也與維生素E抗氧化起協(xié)同作用，但二者如何協(xié)同尚不清楚。

    4、維生素E與其它營養(yǎng)素的關(guān)系
    日糧中不飽和脂肪酸及其氧化產(chǎn)物，可通過干擾膠粒微團(tuán)的形成，降低維生素E的吸收，有人證明1g不飽和脂肪酸會破壞3IU的維生素E。含硫氨基酸的代謝產(chǎn)物，對維持機(jī)體正常生理功能具有重要作用，含硫氨基酸可防止肝壞死，當(dāng)日糧中的含硫氨基酸含量高時(shí)，可減少維生素E的用量。如還原型谷胱甘肽具抗氧化作用，可與維生素E協(xié)同作用。

    四、維生素E的缺乏與過量

    1、維生素E缺乏
    飼糧維生素E不足，家兔的生殖機(jī)能發(fā)生障礙。母兔受胎率下降，卵巢功能紊亂和死服。公兔精液品質(zhì)下降，睪丸退化。新生仔兔易死亡。有報(bào)道認(rèn)為，日糧維生素E長期缺乏時(shí)可產(chǎn)生肝的脂肪性變性和發(fā)生肌肉營養(yǎng)不良，后者最終導(dǎo)致早齡幼兔癱瘓或幼兔生長停滯。當(dāng)飼料中維生素E含量不足及兔球蟲病等原因而使肝臟、骨骼肌及血清中維生素E濃度降低，而維生素E需要量增加，則會導(dǎo)致家兔的維生素E缺乏而引起一系列疾病，首先是白肌病，主要癥狀是肌肉營養(yǎng)不良，肌肉僵直，隨后是進(jìn)行性肌無力和萎縮，對飼料的消耗減少，體重下降，最后衰竭死亡。Yamini等（1989）報(bào)道，某育種群因飼料維生素E缺乏而影響繁殖，舌。骨骼肌、心臟的營養(yǎng)性肌變性，在日糧中添加小麥胚油后，恢復(fù)正常。但須注意，不同家畜維生素E缺乏癥不同，且維生素E缺乏的各種疾病，常涉及飼料中維生素E與硒的作用問題。

    2、維生素E過量
    因維生素E過量而中毒的可能性很少，各種動物都可耐受100多倍于通常供應(yīng)的攝入量，而無中毒反應(yīng)。但采食過量維生素E也會引起家兔的中毒，主要表現(xiàn)為動脈粥樣硬化，這可能是由于它阻礙了機(jī)體對其它脂溶性維生素或其它營養(yǎng)素利用的原因。

    五、維生素E的存在

    各種飼料均含有維生素E，但含量卻因原料不同而異。植物性飼料以前豬、玉米、大豆等較高。動物性飼料以動物脂肪較多，如魚油。維生素E的添加量受多種因素影響，如飼喂不飽和脂肪酸多的飼料，富含維生素A的飼料及家兔有球蟲病，飼料加工儲藏對維生素E有損失時(shí)，應(yīng)增加維生素E添加量。此外，還要考慮飼料中硒、含硫氨基酸等營養(yǎng)素的含量。
    隨著人類生活水平的提高，人們對畜產(chǎn)品的需要量越來越大，對畜產(chǎn)品的質(zhì)量要求也越來越高。鑒于維生素E對動物的營養(yǎng)、免疫及其它生物學(xué)作用，目前對維生素E需要量的制定已不僅僅基于缺乏癥，而從發(fā)揮家畜最大生產(chǎn)性能，提高免疫活性，改善肉質(zhì)及抗應(yīng)激等方面的特殊要求來重新定位。如今，最新豬的NRC標(biāo)準(zhǔn)已將妊娠、泌乳期母豬維生素E需要量增加至44IUhe。牛、雞的標(biāo)準(zhǔn)也將維生素E的需要量加以提高。目前對家兔的維生素E研究雖然很少，但隨著科學(xué)的發(fā)展，維生素E也將象在其他家畜中一樣，在家兔生產(chǎn)中發(fā)揮其特有的重要功能。
    總之，現(xiàn)代家兔生產(chǎn)，應(yīng)該充分重視維生素E的營養(yǎng)研究，以使其在家兔的生產(chǎn)中發(fā)揮最大的作。