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莖的形態(tài)

 LM0318 2012-03-13

莖的形態(tài)

 ?。ㄒ唬┣o的形態(tài)特征 多種多樣,有三棱形、四棱形、多棱形、扁平體等,但大多數(shù)植物的莖是圓柱形,這種形狀最適宜于擔(dān)負(fù)支持、輸導(dǎo)功能。
  莖有節(jié)和節(jié)間。莖上著生葉的部位,稱為節(jié),相鄰兩個(gè)節(jié)之間的部分,稱為節(jié)間。節(jié)上著生葉。莖頂端和節(jié)上葉腋處有芽。著生葉和芽的莖稱為枝條。木本植物葉脫落后,在節(jié)上留下的疤痕,稱為葉痕。葉痕中有點(diǎn)狀突起,是枝條和葉柄間的維管束斷離后留下的痕跡,稱為維管束跡或葉跡。具有鱗芽的枝條上,鱗芽開展時(shí),外圍的芽鱗片脫落留有密集的痕跡,稱為芽鱗痕。在木本植物莖的外表面,尚可看到不同形狀的小突起,稱為皮孔。
  節(jié)的明顯程度,因植物而不同,有的植物,如甘蔗、毛竹、水稻、玉米等禾本科植物的莖,其節(jié)膨大成一圈,因而特別明顯,但多數(shù)植物僅僅在葉著生處微微膨大,所以節(jié)不太明顯,還有的植物,其節(jié)部反而縮小,如藕。
  節(jié)間的長(zhǎng)短,也因植物種類不同而有很在差異,南瓜的節(jié)間可長(zhǎng)達(dá)數(shù)十厘米,而蒲公英的節(jié)間還不到1毫米,葉簇生在極短的莖上。即使是同一種植物的節(jié)間,也因植物體的位置、生育期和所處生長(zhǎng)條件不同而有差異,如甘蔗、玉米等,植株中部的節(jié)間較長(zhǎng),莖端的節(jié)間較短。小麥、水稻、蘿卜、甜菜、油菜等植物,在幼苗期,各節(jié)密集于基部,節(jié)間很短,而在抽穗和抽苔后,節(jié)間較長(zhǎng)。有些果樹,如蘋果、梨、銀杏等,它們的植株上生有長(zhǎng)枝和短枝。長(zhǎng)枝的節(jié)間較長(zhǎng),短枝的節(jié)間較短,短枝是開花結(jié)果的枝,所以又稱果枝。在果樹栽培上十分重視果枝的生長(zhǎng)狀況,常常采取一些措施促進(jìn)果枝的生長(zhǎng)發(fā)育,以達(dá)到高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的目的。
  莖上葉痕的形狀,葉跡的分布、皮孔形狀和數(shù)目等,常可作為鑒別樹種的依據(jù)。根據(jù)枝條上芽鱗痕的數(shù)目和相鄰芽鱗痕間的距離,可以判斷枝條的生長(zhǎng)年齡和生長(zhǎng)速度。這在果樹栽培上,對(duì)選擇枝條進(jìn)行扦插和嫁接是有實(shí)踐意義的。
  在生產(chǎn)上,需要采取一定生長(zhǎng)年齡的枝或莖作為扦插、嫁接等的材料,芽鱗痕就可作為一種識(shí)別的依據(jù)。
 ?。ǘ┭考捌漕愋汀⊙渴俏窗l(fā)育的枝、花或花序,是枝、花或花序的原始體。以后發(fā)育成枝葉的,稱為葉芽;發(fā)育成花或花序的,稱為花芽。葉芽決定著主干和側(cè)枝的關(guān)系與數(shù)量,即決定著植株的長(zhǎng)勢(shì)與長(zhǎng)相,許多高大喬木樹冠的大小與形狀,就是各級(jí)分枝上的芽逐年不斷展開形成長(zhǎng)短不一、疏密不同的分枝所決定的。花芽決定著花或花序的結(jié)構(gòu)與數(shù)量,決定著開花的遲早和結(jié)果的多少,直接或間接影響到農(nóng)、林、園藝上的收成。所以,研究芽的結(jié)構(gòu)有重大的經(jīng)濟(jì)意義。
  如果把一個(gè)葉芽做縱切面,從上向下可以看到它是由生長(zhǎng)錐、葉原基、幼葉以及腋芽原基組成的。生長(zhǎng)錐是葉芽中央頂端的分生組織。葉原基是生長(zhǎng)錐下部周圍的小突起,是葉的原始體,由于芽的逐漸生長(zhǎng)和分化,葉原基愈向下愈長(zhǎng),較下面的已長(zhǎng)成幼葉。腋芽原基是幼葉腋內(nèi)的小突起,將來(lái)形成腋芽。如果是花芽則在生長(zhǎng)錐周圍產(chǎn)生花各組成部分的原始體或花序的原始體。有些植物的芽,在幼葉的外面,還包圍著芽鱗片。
  1.按照芽的位置、性質(zhì)、結(jié)構(gòu)和生理狀態(tài),可分為下列幾種類型:
  定芽和不定芽 定芽生長(zhǎng)在枝條上一定的位置,生長(zhǎng)在莖或枝頂端的,稱為頂芽,生長(zhǎng)在枝的側(cè)面葉腋內(nèi)的,稱為側(cè)芽,也稱腋芽。大多數(shù)植物,每一葉腋處只生一個(gè)芽,但有些植物的葉腋處,可產(chǎn)生兩個(gè)或幾個(gè)芽,如桃的葉腋處可并生3個(gè)芽,中間一個(gè)稱腋芽,兩旁的芽,稱副芽。紫穗槐的葉腋處可縱列2—4個(gè)芽。此外,還有些芽不是生于枝頂或葉腋,而不是由老莖、根、葉上,尤其是從創(chuàng)傷部位產(chǎn)生的,這些沒有固定著生部位的芽,稱為不定芽。桑、柳的老莖,甘薯、刺槐的根,落地生根、秋海棠的葉上,都容易產(chǎn)生不定芽。在生產(chǎn)上,常利用它們進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。


  2.葉芽、花芽和混合芽 這是根據(jù)芽展開后形成的器官性質(zhì)劃分的。展開后形成營(yíng)養(yǎng)枝的,稱為葉芽。展開后形成花或花序的,稱為花序,如落花生的腋芽,桃的副芽。展開后既形成花又形成枝的,稱為混合芽,如蘋果、梨的頂芽?;ㄑ亢突旌涎客ǔ1容^肥大,葉芽比較瘦小。


  3.裸芽和鱗芽 外面沒有芽鱗片保護(hù)的芽,稱為裸芽,而具有芽鱗片保護(hù)的芽,稱為鱗芽或被芽,多數(shù)溫帶木本植物的芽都是鱗芽,只有少數(shù)溫帶樹種具有裸芽,如楓楊,而草本植物和生長(zhǎng)在熱帶潮濕環(huán)境下的木本植物,常形成裸芽,如水稻、小麥、棉花等作物的芽。


  4.活動(dòng)芽和休眠芽 這是根據(jù)生理狀態(tài)劃分的,能在當(dāng)年生長(zhǎng)季節(jié)萌發(fā)的芽,稱為活動(dòng)芽,一年生植物的芽,多是活動(dòng)芽。而溫帶木本植物枝條近下部的一些芽,即使在生長(zhǎng)季節(jié)也不活動(dòng),暫時(shí)處于休眠狀態(tài),這種芽稱為休眠芽。休眠芽仍具有生長(zhǎng)活動(dòng)的潛勢(shì),當(dāng)植物受到創(chuàng)傷或蟲害的刺激時(shí),往往可以打破休眠狀態(tài),開始萌發(fā)。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上果樹修剪,就可以促使下部的休眠芽轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒?dòng)芽。
  一個(gè)具體的芽,分類的根據(jù)不同,可以有不同的名稱。如水稻、小麥的頂芽,除按位置分而稱為頂芽外,它在生長(zhǎng)季節(jié)是活躍地生長(zhǎng)著的,可稱為活動(dòng)芽,外面沒有鱗保護(hù),可稱為裸芽;它將來(lái)發(fā)育成穗,又可稱為花芽。
 ?。ㄈ┣o的分枝 植物莖在生長(zhǎng)過(guò)程中有分枝現(xiàn)象。分枝是植物的基本特征之一,它具有重要的生物學(xué)意義。由于分枝導(dǎo)致植物體與周圍環(huán)境接觸面積的增加,從而使植物能充分利用周圍環(huán)境中的物質(zhì)。每種植物莖的分枝,都有一定的方式,概括地講,可分如下三種:
  1.單軸分枝 主莖的頂芽年年向上生長(zhǎng),形成主干,同時(shí)側(cè)芽相繼展開,形成側(cè)枝,側(cè)枝以同樣方式形成次級(jí)分枝。這種分枝方式,主莖頂芽活動(dòng)始終占優(yōu)勢(shì),因而形成的主干直立而明顯,而多級(jí)側(cè)枝則較主干細(xì)得多;裸子植物中的松、柏、杉,被子植物中的楊、山毛櫸,以及黃麻、紅麻等皆為單軸分枝。這種分枝方式能形成高大挺直的主干,因而可成為有價(jià)值的木材。


  2.合軸分枝 這種分枝方式的特點(diǎn)是主軸頂芽活動(dòng)到一定時(shí)候,生長(zhǎng)緩慢,最后甚至停止生長(zhǎng)或死亡,或形成花芽,由頂芽下面的腋芽代替頂芽繼續(xù)生長(zhǎng),形成側(cè)枝,不久,側(cè)枝的頂芽同樣又停止生長(zhǎng),再由側(cè)枝頂芽下面的腋芽伸展成新的分枝,如此不斷重復(fù)。這種分枝方式所形成的軸,主要是各級(jí)側(cè)枝分段連合而成,所以稱為合軸分枝。合軸分枝產(chǎn)生的各級(jí)分枝也是如此。這種分枝方式產(chǎn)生的枝是彎曲的,整個(gè)樹冠是開展的,開花結(jié)果較多。合軸分枝在作物和果樹中比較普遍,如棉花、番茄、馬鈴薯、蘋果、梨、葡萄、李、棗等。
  有些植物,一個(gè)植株上有兩種分枝方式,如棉花具有果枝和營(yíng)養(yǎng)枝兩種。果枝彎曲,與主莖所形成的角度大,是合軸分枝。營(yíng)養(yǎng)枝較直,與主莖所成的角度小,是單軸分枝。營(yíng)養(yǎng)枝間接開花結(jié)果,它是由腋芽發(fā)育而成的,在棉花管理過(guò)程中,當(dāng)棉苗開始出現(xiàn)一二個(gè)果枝時(shí),通常把第一果枝以下的營(yíng)養(yǎng)枝摘掉,或及早除去腋芽,使之不發(fā)展成營(yíng)養(yǎng)枝,以便集中養(yǎng)分,促使果枝的發(fā)育。
  在林業(yè)方面,為獲得粗大挺直的木材,單軸分枝有其特殊意義,但為獲得作物,和果樹的豐產(chǎn),合軸分枝是有重要意義的。


  3.假二叉分枝 這種分枝方式常見于具有對(duì)生葉序的植物中,主莖頂芽活動(dòng)到一定的時(shí)間,就停止生長(zhǎng)或死亡,由頂芽下面的兩個(gè)腋芽同時(shí)伸長(zhǎng),形成兩個(gè)分枝,又形成兩個(gè)新的分枝,如此繼續(xù)發(fā)育,形成許多二叉狀分枝。但這種分枝和兩端分生組織本身分裂為二而形成的二叉分枝不同,故稱為假二叉分枝。丁香、石竹、泡桐、茉莉和辣椒等都有這種分枝方式。
  泡桐是優(yōu)良的速生樹種,但由于它具有假二叉分枝特性,樹干低矮,降低了使用價(jià)值。在林業(yè)上可采用各種人工“接干”法,使泡桐低干變高干。


  在植物界,合軸分枝是較進(jìn)化的分枝方式。因頂芽的枯死或形成花,促進(jìn)了下部很多休眠芽的開展,結(jié)果枝葉繁茂,株形開展,光合作用面積擴(kuò)大,花芽增多,也是一種豐產(chǎn)的分枝方式。
 ?。ㄋ模┖瘫究浦参锏姆痔Y 小麥、水稻、玉米等禾木科植物的分枝方式與一般雙子葉植物明顯不同,分枝通常只發(fā)生在接近地面或地面以下的莖節(jié)上。如上所述,這些禾本科植物生長(zhǎng)初期,莖的節(jié)間極短,幾個(gè)節(jié)密集在一起,每個(gè)節(jié)上生有一葉,每個(gè)葉腋中都有一個(gè)腋芽。三葉期以后,有些腋芽開始活動(dòng),形成新枝,并在節(jié)上產(chǎn)生不定根。這些密集的節(jié)稱為分蘗節(jié)(栽培學(xué)上常將發(fā)生分蘗的節(jié)段,稱為分蘗節(jié)),分蘗節(jié)上腋芽形成的分枝,稱為分蘗。以后各分蘗的基部又可形成分蘗節(jié),進(jìn)行分蘗活動(dòng),產(chǎn)生各級(jí)分蘗。主莖上產(chǎn)生的分蘗稱為一級(jí)分蘗,一級(jí)分蘗上產(chǎn)生的分蘗,稱為二級(jí)分蘗,余此類推。稻、麥在單株種植的條件下可產(chǎn)生大量的分蘗。
  分蘗數(shù)量的多少與禾谷類作物的產(chǎn)量有很大關(guān)系。分蘗少固然會(huì)減產(chǎn),但也不是分蘗愈多愈增產(chǎn),因最后產(chǎn)生的分蘗,光合作用時(shí)間短,有機(jī)物質(zhì)的積累較慢、較少,往往不能抽穗結(jié)實(shí),最后成為無(wú)效分蘗。農(nóng)業(yè)實(shí)踐上,常采用合理密植、控制水肥、調(diào)整播期等措施,促進(jìn)有效分蘗的生長(zhǎng)發(fā)育,控制無(wú)效分蘗的產(chǎn)生,確保農(nóng)業(yè)豐產(chǎn)。

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