情緒體驗(yàn)和情緒的身體反應(yīng)的生理過程。
關(guān)于情緒腦機(jī)制的學(xué)說 早期試圖闡述情緒的生理機(jī)制的是美國(guó)心理學(xué)家W.詹姆斯和丹麥生理學(xué)家C.G.朗格。他們分別在1890和1885年獨(dú)立地提出了相似的學(xué)說，合稱為詹姆斯－朗格學(xué)說，他們認(rèn)為內(nèi)臟反應(yīng)提供了情緒體驗(yàn)的信號(hào)。他們說：因?yàn)槲覀兛蓿猿?；因?yàn)閯?dòng)手打，所以生氣；因?yàn)榘l(fā)抖，所以怕；并不是我們愁了才哭；生氣了才打；怕了才發(fā)抖。他們的結(jié)論是：情緒，只是對(duì)于一種身體狀態(tài)的感覺，它的原因純粹是身體的。
美國(guó)生理學(xué)家W.B.坎農(nóng)反對(duì)詹姆斯－朗格學(xué)說，理由是：①將內(nèi)臟與中樞系統(tǒng)全部分離，并不損害情緒行為；②在極為不同的情緒狀態(tài)和非情緒狀態(tài)時(shí)可發(fā)生同樣的內(nèi)臟改變；③內(nèi)臟是相對(duì)不敏感的結(jié)構(gòu)，很難根據(jù)它們的反饋來區(qū)別不同的情緒；④內(nèi)臟改變作為一種情緒體驗(yàn)的信號(hào)來源是太慢了；⑤人為地造成某種內(nèi)臟改變，并不引起典型的情緒。
1927年坎農(nóng)提出了情緒的丘腦學(xué)說，他根據(jù)丘腦受損傷后或丘腦的活動(dòng)在失去大腦皮層的控制時(shí)情緒變得容易激動(dòng)或發(fā)生病理性變化等事實(shí)，認(rèn)為丘腦在情緒的發(fā)生上起著最重要的作用。他認(rèn)為神經(jīng)沖動(dòng)傳入丘腦,并在丘腦獲得一定的“情緒特性”，然后具有情緒特性的神經(jīng)沖動(dòng)一方面?zhèn)魅氪竽X皮層引起情緒體驗(yàn)，另一方面激發(fā)植物神經(jīng)系統(tǒng)，引起相應(yīng)的情緒反應(yīng)。此說后為P.巴德擴(kuò)充,稱為坎農(nóng)－巴德理論。但坎農(nóng)也受到批評(píng),因?yàn)楫?dāng)神經(jīng)系統(tǒng)其他部位損傷時(shí)也可引起與丘腦損傷時(shí)相類似的癥狀（如強(qiáng)迫性笑和哭）。此外，許多有丘腦損傷的病人只有情緒表現(xiàn)，但并無主觀的情緒體驗(yàn)，如一個(gè)病人可能哭，但并不感到悲傷。有的學(xué)者指出給去大腦皮層的動(dòng)物再切除全部丘腦后,怒反應(yīng)仍然存在,只有當(dāng)下丘腦也被切除后，情緒反應(yīng)才消失。如果情緒反應(yīng)是由于丘腦機(jī)構(gòu)從大腦皮層的抑制下的釋放，那么在排除了皮層的抑制后就應(yīng)當(dāng)產(chǎn)生連續(xù)、持久的怒反應(yīng)。但實(shí)際上發(fā)生的怒反應(yīng)是暫時(shí)的而不是連續(xù)的。而且怒反應(yīng)也可在刺激下丘腦、大腦皮層甚至小腦時(shí)發(fā)生。
美國(guó)心理學(xué)家D.B.林斯利1951年提出了情緒機(jī)制的激活學(xué)說。由于許多到大腦皮層的神經(jīng)通路發(fā)出側(cè)支纖維進(jìn)入網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的側(cè)支沖動(dòng)可引起彌漫性網(wǎng)狀興奮,這又通過丘腦而激活整個(gè)大腦皮層。因此,林斯利認(rèn)為上行網(wǎng)狀激活系統(tǒng)的功能連續(xù)性包括了從睡眠到極端興奮狀態(tài)的所有心理過程,當(dāng)然也包括了情緒。他認(rèn)為激活的程度可通過內(nèi)臟－軀體反應(yīng)(外周效應(yīng))或通過中樞的腦電反應(yīng)來測(cè)量。
1937年神經(jīng)解剖學(xué)家J.W.帕佩茲提出下丘腦是情緒表達(dá)的中心，而邊緣系統(tǒng)是情緒體驗(yàn)部位。他提出了帕佩茲環(huán)路（見圖），認(rèn)為精神活動(dòng)（假設(shè)是新皮層活動(dòng)的結(jié)果）或乳頭體的活動(dòng)均可引起情緒體驗(yàn)。源起于新皮層的神經(jīng)活動(dòng)傳入海馬，經(jīng)穹窿傳到乳頭體，通過乳頭丘腦束傳到丘腦前核，再由丘腦皮層放射而到扣帶回，再傳到海馬，而完成了這一環(huán)路。扣帶回的興奮影響大腦皮層，并在這里把情緒色彩附加在意識(shí)體驗(yàn)上。以后P.D.麥克萊恩修訂了這個(gè)學(xué)說，他添上了杏仁核，強(qiáng)調(diào)海馬回的重要性，并認(rèn)為皮層扣帶回是次要的。 1962年 S.沙赫特和 J.E.辛格認(rèn)為情緒和感覺一樣，具有強(qiáng)度和性質(zhì)兩種特性，內(nèi)臟反應(yīng)是強(qiáng)度的信號(hào)，對(duì)周圍環(huán)境認(rèn)知方面的評(píng)價(jià)是性質(zhì)的信號(hào)。沙赫特等發(fā)現(xiàn)可以用改變認(rèn)識(shí)評(píng)價(jià)的方法來改變情緒的性質(zhì)。如給人注射腎上腺素，引起內(nèi)臟反應(yīng)，但并不告訴他反應(yīng)系注射藥物所致，被試會(huì)根據(jù)所處環(huán)境的不同，把反應(yīng)解釋為憤怒或欣快。
美國(guó)心理學(xué)家M.B.阿諾德1954年提出了情緒的評(píng)定──興奮學(xué)說。她認(rèn)為情緒與個(gè)體對(duì)客觀事物的評(píng)價(jià)聯(lián)系著。這種評(píng)價(jià)是在大腦皮層上進(jìn)行的。她認(rèn)為情緒反應(yīng)的序列應(yīng)當(dāng)是“情景→評(píng)價(jià)→情緒”。既然情緒的來源是對(duì)情景的評(píng)估，而認(rèn)識(shí)與評(píng)估都是皮層過程，因此皮層興奮是情緒的主要原因。她的學(xué)說是相當(dāng)推測(cè)性的。
情緒生理機(jī)制學(xué)說的眾多，說明了情緒的生理機(jī)制是相當(dāng)復(fù)雜的。目前一般認(rèn)為情緒是大腦皮層和皮層下神經(jīng)過程協(xié)同活動(dòng)的結(jié)果。皮層下神經(jīng)過程的作用處于顯著地位，大腦皮層起著調(diào)節(jié)制約的作用。
與情緒關(guān)系密切的神經(jīng)結(jié)構(gòu) 主要包括指向性神經(jīng)系統(tǒng)，下丘腦和邊緣系統(tǒng)。
植物性神經(jīng)系統(tǒng) 分為交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)。絕大多數(shù)內(nèi)臟器官都受交感和副交感的雙重神經(jīng)支配。副交感神經(jīng)的主要功能是維持身體內(nèi)部的正?；顒?dòng)，而交感神經(jīng)的主要功能是動(dòng)員身體內(nèi)部的應(yīng)急活動(dòng)。通過交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)機(jī)體的消化、呼吸、循環(huán)、生殖等內(nèi)部器官活動(dòng)的支配，以及調(diào)節(jié)內(nèi)臟、平滑肌和腺體的功能來保證機(jī)體內(nèi)外環(huán)境的平衡。
在某些情緒狀態(tài)下，植物性神經(jīng)系統(tǒng)的變化主要表現(xiàn)為交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的相對(duì)亢進(jìn)，如激動(dòng)緊張時(shí)心率加速、血壓上升、胃腸道抑制、出汗、豎毛、瞳孔散大、脾臟收縮而使血液中紅細(xì)胞計(jì)數(shù)增加、血糖增加、呼吸加深加速等。突然的驚懼可出現(xiàn)呼吸暫時(shí)中斷、外周血管收縮、臉色變白、出冷汗、口干。焦慮抑郁可抑制胃腸道的蠕動(dòng)和消化液的分泌，引起食欲減退。在某些情緒狀態(tài)下也可表現(xiàn)為副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)相對(duì)亢進(jìn)。如食物性嗅覺刺激可引起動(dòng)物“愉快”的情緒反應(yīng)，表現(xiàn)為消化液分泌增加與胃腸道運(yùn)動(dòng)加強(qiáng)。
情緒的植物性神經(jīng)功能反應(yīng)有時(shí)可因人而異。如有的人情緒變化主要波及某些臟器,如心臟或胃;有些人情緒激動(dòng)只使心率加速而血壓不上升；有些人則反之。由于情緒反應(yīng)可導(dǎo)致植物性神經(jīng)系統(tǒng)功能的改變，因此持久的情緒活動(dòng)會(huì)造成植物性神經(jīng)功能的紊亂。
下丘腦 一般被認(rèn)為是情緒表達(dá)的重要結(jié)構(gòu)。機(jī)械或電刺激病人下丘腦會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的攻擊性或欣快的爆發(fā)。去除大腦皮層后動(dòng)物可自發(fā)地發(fā)生或輕微刺激即可引起“假怒”的情緒反應(yīng)，如甩尾巴、豎毛、張牙舞爪、擴(kuò)瞳、出汗、呼吸加快、血壓升高等。破壞下丘腦后部的動(dòng)物只能表現(xiàn)一些片斷的怒反應(yīng)，而不能表現(xiàn)協(xié)調(diào)的怒模式。刺激動(dòng)物下丘腦的外側(cè)區(qū)可引起斗爭(zhēng)或像發(fā)怒的表現(xiàn)（怒吼和發(fā)嘶嘶聲、耳朵后倒、豎毛及其他交感反應(yīng)）,刺激內(nèi)側(cè)區(qū)可引起逃避或像恐懼的表現(xiàn)(擴(kuò)瞳、眼射來射去、頭左右轉(zhuǎn)動(dòng)、最后逃走）。刺激下丘腦的另外一些部位可引起排尿、排便、流涎和用力嗅等。下丘腦腹內(nèi)側(cè)核可能是抑制攻擊性情緒行為的，破壞該區(qū)后貓變得憤怒而兇猛。猴卻反而變得溫順。
邊緣系統(tǒng) 80年代以來，邊緣系統(tǒng)與情緒的關(guān)系越來越受到注意，甚至有人將邊緣系統(tǒng)稱為情緒腦。有關(guān)的研究主要在以下方面：
?、傩尤屎恕.H.斯威特和V.H.馬克報(bào)道杏仁核病變的病人易發(fā)生兇暴行為。他們?cè)趽p毀病人的杏仁核后發(fā)現(xiàn)病人在術(shù)后2～4年未再發(fā)生兇暴行為。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)持續(xù)24小時(shí)刺激杏仁底外側(cè)核使動(dòng)物減少活動(dòng)和攝食，動(dòng)物似乎是松弛了，并很“得意”。E.豐堡根據(jù)損毀杏仁核的不同部位的研究發(fā)現(xiàn)杏仁核有兩個(gè)頡頏的部位與攝食和情緒反應(yīng)有關(guān)：損毀背內(nèi)側(cè)部引起情緒色調(diào)的喪失；損毀外側(cè)部使愉快更加強(qiáng)烈。損毀杏仁核的效應(yīng)決定于這兩個(gè)部位損毀的范圍。如同等地?fù)p毀這兩個(gè)部位，則不能觀察到任何行為的改變。損毀狗的杏仁核的背內(nèi)側(cè)部，狗不再友好并變得恐懼、悲傷、有時(shí)帶有攻擊性。如再損毀其外側(cè)部，狗又變得愉快、玩耍、有情感和樂意吃食。按照豐堡的解釋，杏仁核內(nèi)兩個(gè)系統(tǒng)之間又取得了平衡。
刺激杏仁核的不同部位也發(fā)現(xiàn)，有的部位抑制攻擊性行為,有的部位則促進(jìn)攻擊性行為。H.歐辛和B.R.科達(dá)發(fā)現(xiàn)刺激杏仁核的前部發(fā)生逃跑和恐懼反應(yīng)。刺激杏仁核的內(nèi)側(cè)部和尾部發(fā)生防御或攻擊性反應(yīng)。研究還發(fā)現(xiàn)，刺激杏仁核與刺激下丘腦引起的攻擊性行為不同。刺激下丘腦立即引起攻擊性行為,刺激停止攻擊也即停止;而刺激杏仁核引起的是逐漸加強(qiáng)的攻擊性行為，刺激終止后攻擊行為也是逐漸平息的。對(duì)杏仁核的閾下刺激和對(duì)下丘腦的閾下刺激一起可引起一閾上的攻擊性行為。在刺激下丘腦或杏仁核前先刺激隔區(qū)可防止攻擊行為的發(fā)生。
?、诟魠^(qū)。損毀嚙齒類動(dòng)物腦的隔區(qū)可使動(dòng)物發(fā)生過度的憤怒反應(yīng)和情緒增強(qiáng)，有人稱之為隔綜合征，它們隨時(shí)間的增長(zhǎng)而消失，一般持續(xù)2～3周。但這些表現(xiàn)并非所有種的動(dòng)物都有。有報(bào)告報(bào)道損毀在貓、兔和人類隔區(qū)時(shí)也出現(xiàn)情緒增強(qiáng)。隔區(qū)損毀的動(dòng)物對(duì)外界的刺激發(fā)生過度的反應(yīng)。它們對(duì)光的敏感性也加強(qiáng)，表現(xiàn)出超常的恐光反應(yīng)。閃光使它們運(yùn)動(dòng)活動(dòng)增加并難于習(xí)慣化。目前尚不清楚哪一部分的隔區(qū)與憤怒、情緒增強(qiáng)和過度活動(dòng)有關(guān)。在隔區(qū)損毀前破壞從海馬結(jié)構(gòu)、穹窿來的主要的傳入通路線或破壞主要的傳出通路可減輕或消除隔綜合征。
?、酆ｑR。海馬對(duì)植物性神經(jīng)系統(tǒng)的影響比邊緣系統(tǒng)的其他部位要小，它與情緒的關(guān)系也沒有杏仁核或隔區(qū)那樣密切。兩側(cè)海馬損毀的動(dòng)物表現(xiàn)活潑，看上去熱衷于開始新的動(dòng)作，然而它們經(jīng)常不能像對(duì)照動(dòng)物那樣長(zhǎng)時(shí)間地堅(jiān)持一個(gè)有目的方向的行動(dòng)。除了沒有短暫的憤怒反應(yīng)外與隔損毀時(shí)的行為改變是類似的。恐懼能使正常動(dòng)物發(fā)生主動(dòng)逃避或木立不動(dòng)兩類反應(yīng)。海馬損毀動(dòng)物更多地出現(xiàn)主動(dòng)性行為而較少發(fā)生木立不動(dòng)的行為反應(yīng)。較少發(fā)生木立不動(dòng)的行為反應(yīng)可能與對(duì)威脅性刺激物的恐懼程度的降低有關(guān)。
?、芸蹘Щ?。切除動(dòng)物的扣帶回可短暫地降低恐懼或憤努的閾限。也有報(bào)告表明破壞兩側(cè)扣帶回立即引起短暫的情緒性增強(qiáng)，表現(xiàn)為攻擊性和兇惡性增加。
J.奧爾滋和P.米爾納于1954年發(fā)現(xiàn)如將電極埋于腦內(nèi)，大白鼠按壓1次杠桿可獲得1次電刺激，如電極位置適宜,大白鼠在1小時(shí)內(nèi)自我刺激可多達(dá)2000次。與攝食和飲水相比動(dòng)物甚至更樂于進(jìn)行自我刺激。這種有獎(jiǎng)勵(lì)作用的部位大部分在邊緣系統(tǒng)及與其有聯(lián)系的區(qū)域，因此自我刺激的研究支持邊緣系統(tǒng)是與情緒活動(dòng)密切有關(guān)的部位。
大腦皮層。情緒和情感的多水平的中樞在皮層下各部位，同時(shí)與大腦皮層的調(diào)節(jié)是密不可分的。大腦皮層可以抑制皮層下中樞的興奮，從而控制情緒和情感。
額葉是與情緒有關(guān)的主要的新皮層。D.費(fèi)里爾1875年首先發(fā)現(xiàn)切除額葉的猴其性格有改變。以后，J.F.福爾頓于1951年發(fā)現(xiàn)切除猩猩的額葉可使它因不再給獎(jiǎng)勵(lì)而引起的挫折反應(yīng)消失。這導(dǎo)致了臨床上應(yīng)用額葉切斷術(shù)來治療有情緒紊亂的病人。額葉切斷術(shù)可使大部分病人的焦慮癥狀減輕。由于額葉切斷術(shù)的副作用較多，現(xiàn)已很少應(yīng)用于臨床。
與情緒有關(guān)的內(nèi)分泌腺 主要包括腦垂體、腎上腺和甲狀腺。
腦垂體 分為垂體前部和垂體后部。垂體前部分泌促腎上腺皮質(zhì)素(ACTH)、生產(chǎn)激素、促甲狀腺素、卵泡刺激素、黃體生成素和生乳素等 6種激素。垂體后部分泌兩種激素：加壓素（又名抗利尿激素）和催產(chǎn)素。
下丘腦與垂體存在著胚胎學(xué)的、神經(jīng)的、血管的以及功能的聯(lián)系，故稱之為下丘腦－垂體系統(tǒng)，下丘腦的一些特殊神經(jīng)元分泌各種釋放和抑制激素，直接進(jìn)入門脈血流而被運(yùn)送到垂體前部，刺激或抑制垂體前部激素的合成和釋放。引起情緒緊張狀態(tài)的刺激能引起促腎上腺皮質(zhì)素的分泌。女子在緊張精神負(fù)擔(dān)的影響下月經(jīng)周期可發(fā)生紊亂，這是由于影響了垂體的促性腺功能，從而改變了性腺的活動(dòng)所致。在不同情緒狀態(tài)下，下丘腦活動(dòng)的變化也可影響抗利尿激素的分泌，導(dǎo)致過多或過少的排尿。
腎上腺 由腎上腺皮質(zhì)和腎上腺髓質(zhì)組成。腎上腺皮質(zhì)分泌腎上腺皮質(zhì)類固醇。其有3類皮質(zhì)類固醇:糖皮質(zhì)類固醇、鹽皮質(zhì)類固醇和雄激素。糖皮質(zhì)類固醇的合成和分泌受垂體前葉分泌的ACTH的直接控制。內(nèi)外環(huán)境中的一切有害刺激及驚恐、焦慮、緊張、發(fā)怒等都可通過下丘腦及垂體前葉引起腎上腺皮質(zhì)激素，尤其是糖皮質(zhì)類固醇的大量分泌，這對(duì)機(jī)體適應(yīng)這些有害刺激起著極為重要的作用。
腎上腺髓質(zhì)分泌腎上腺素和去甲腎上腺素。腎上腺髓質(zhì)的活動(dòng)受交感神經(jīng)的支配。去甲腎上腺素又是交感神經(jīng)系統(tǒng)的傳遞物質(zhì)，它對(duì)交感神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)元的激活起著直接的作用。情緒活動(dòng)的增加可引起腎上腺髓質(zhì)分泌的增加。早期的一些研究認(rèn)為腎上腺素與恐懼、焦慮情緒反應(yīng)有關(guān)，而去甲腎上腺素與憤怒、攻擊性情緒有關(guān)。實(shí)驗(yàn)證明腎上腺素和去甲腎上腺素在情緒活動(dòng)增加時(shí)分泌都增加，分泌量的多少與情緒性質(zhì)關(guān)系不大，但與情緒強(qiáng)度有關(guān)。
甲狀腺 甲狀腺素的分泌由垂體分泌的促甲狀腺素控制。情緒興奮可使促甲狀腺素分泌增加，因此甲狀腺素分泌也增加。甲狀腺素傾向于增加身體全部細(xì)胞的新陳代謝的速度，血壓升高，心率加速等。這種激素水平過高時(shí)通常使人易怒和神經(jīng)質(zhì)。
與情緒有關(guān)的神經(jīng)化學(xué)物質(zhì) 與情緒關(guān)系較密切的神經(jīng)遞質(zhì)是兒茶酚胺。研究表明，情緒緊張或應(yīng)激狀態(tài)導(dǎo)致腦內(nèi)去甲腎上腺素合成和應(yīng)用的增加。電刺激貓的杏仁核引起憤怒時(shí)腦內(nèi)去甲腎上腺素含量增加。增加或抑制去甲腎上腺素的藥物也增加或抑制憤怒。改變?nèi)说那榫w的藥物也影響去甲腎上腺素的分泌，如長(zhǎng)期服用利血平以治療高血壓的病人可發(fā)生抑郁，而利血平是耗竭腦內(nèi)單胺類神經(jīng)遞質(zhì)的，抑郁藥物一般增加腦內(nèi)去甲腎上腺素的含量。內(nèi)啡肽也可能與情緒有關(guān)，有報(bào)告指出，內(nèi)啡肽可使正常馴服的大鼠變得狂暴而忿怒。
機(jī)體在情緒狀態(tài)中發(fā)生的植物性神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌活動(dòng)方面的變化提供了對(duì)情緒進(jìn)行客觀測(cè)量的指標(biāo)。如皮電反應(yīng)，由于在情緒狀態(tài)中皮膚血管收縮的變化和汗腺分泌的變化而引起皮膚導(dǎo)電率的變化，皮電反應(yīng)是交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)水平的靈敏指標(biāo),被稱為心理電反射。呼吸的頻率和振幅的變化，血壓、心率、血管容積、皮電以及腎上腺素和去甲腎上腺素含量變化等都可作為測(cè)量情緒的生理指標(biāo)。
參考書目
曹日昌著：《普通心理學(xué)》，人民教育出版社，北京，1979。
