花卉的生長發(fā)育與環(huán)境條件的關系
所謂環(huán)境,泛指植物生存四周空間所存在的一切事物,如氣候(如溫度、光照、水分等)、土壤、生物等因素的綜合。這些事物中的每一個因素,稱為環(huán)境條件(或因素、因子)。但是并不是所有的環(huán)境條件都與植物有關系,我們需要研究了解的只是那些在不同的時間或地點,對于花卉的生命活動直接或間接地有著密切關系的環(huán)境條件,這樣的環(huán)境條件又稱為生態(tài)條件,或稱生態(tài)因素。在自然界中,各種生態(tài)條件并不是孤立存在的,它們之間相互影響,相互制約,綜合地形成特定的生態(tài)環(huán)境,對植物產(chǎn)生影響。 從前面幾章中所述我們已經(jīng)知道,不同的花卉具有不同的生長發(fā)育規(guī)律,這種內(nèi)在的規(guī)律黨稱為生態(tài)習性,這是花卉長期受特定的生態(tài)環(huán)境綜合影響而形成的,能夠遺傳,屬于遺傳特性。而另一方面,花卉對環(huán)境的變化又能產(chǎn)生各種不同的反應和多種我樣的適應性,這常稱為生態(tài)適應性,換句話也可以這么說,環(huán)境條件的改變又能對花卉的生長發(fā)育產(chǎn)生很大的影響?;ɑ艿纳鷳B(tài)習性與生態(tài)適應性,構(gòu)成了花卉與環(huán)境之間相互矛盾而又是辯證統(tǒng)一的關系,這又常稱為生態(tài)關系。 研究了解花卉生長發(fā)育規(guī)律及其與環(huán)境條件的關系,是我們引種和栽培好花卉的基礎。另外也是為了能夠調(diào)節(jié)控制花卉的生長發(fā)育,達到為人類服務的目的。 一、 花卉與溫度 溫度是影響植物分布的主要條件之一,但它常和水分結(jié)合在一起決定植物的分布界限,其它條件如日照長度、土壤類型等對植物的分布也有重要作用。溫度是影響植物生長發(fā)育最重要的因素之一,制約著植物的生長發(fā)育速度以及體內(nèi)的一切生理生化變化。 花卉能保持秣的溫度是一定限度的,而花卉能進行生長的溫度,則是在這個范圍內(nèi)的更小一部分。 (一)花卉的生長與溫度 溫度對花卉生長的影響是通過酶而影響各種代謝過程的一種綜合效應。溫度影響到光合作用、呼吸作用、蒸騰作用、水和礦質(zhì)元素的吸收、物質(zhì)的運輸和分配等等。 1、三基點溫度 植株體積和重量上的增加就是生長。每種花卉的生長都有一個溫度范圍。當溫度超過生長所需的最低溫度,生長隨之加快起來,直到生長最快的溫度超過此溫度后隨著溫度再增高,反而引起生長速度快速下降,到達溫度高限后,生長即停止。生長最快的溫度稱為最適溫度。生長的最低溫度、最適溫度和最高溫度通常稱為生長溫度的三基點。不同的花卉三基點溫度不同,有的差別甚至很大。 需要說明的是,生長最適溫度對于植株的健壯生長來說,常常不是最適宜的。因為生長最適溫度黨在光合作用的最適溫度此時的凈光合速率最大)之上,所以植株在生長是適溫度下比在光合作用最適溫度下,有機物因呼吸作用要消耗較多因而積累較少。溫度超過光合作用最適溫度時都不利于植株體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的積累。在生產(chǎn)實踐在要求培育健壯的幼苗,常常要求較生長的最適溫度,即所謂“協(xié)調(diào)的最適溫度”,在此溫度下,植株生長雖然稍慢,但更加健壯。超過生長最適溫后溫度的再升高,各種代謝過程受到影響而導致生長速率快速下降。其中呼吸作用大大增強,凈光合速率快速下降是引起生長速率快速下降的主要原因之一。 還是指出的是,同一種花卉在不同的生長發(fā)育時期,對最適溫度的要求有所不同。例如春播一年生草花,其幼苗的最適宜生長溫度比種子發(fā)芽時的要低些,而營養(yǎng)生長旺盛時又比幼苗期的要高些,到了生殖生長期又要求更高些的溫度。 溫度對一些花卉的花芽分化也有顯著的影響。如秋播一年生草花,其花芽分化受低溫的影響很大,低溫能促進花芽的分化,這就是春化現(xiàn)象。 溫度還可以影響到某些花的顏色。如在矮牽牛藍和白的復色品種中,在30~35℃高溫下,花瓣完全呈藍或紫色;而在15℃時則呈白色;在上述兩者之間的溫度范圍,就顯藍和白的復色花。 了解了花卉生長與溫度的關系,我們就可以明白為什么同種花卉在我國不同的地區(qū)露地栽培,其播種期、營養(yǎng)生長期、開花期等等并不相同;為什么在海南種植的觀葉植物要比在廣州的植株要更高大即生長最要大或生長速度要快;為什么在溫帶地區(qū)要讓熱帶花卉生長必需利用溫室等等問題。 利用溫度與生長發(fā)育的關系在花卉的花期調(diào)節(jié)中很有作用。例如我們常用低溫處理來促進秋播一年生草花的花芽分化和開花。再如我們普遍采用控制溫度的辦法來控制花朵的開放時間:在一定溫度范圍內(nèi),增加溫度可以促進植株的生長和花蕾的生長發(fā)育而使花蕾提早開放;而降低溫度則可延緩花蕾的生長發(fā)育從而推遲其的開放,以及延長花朵的開放持續(xù)時間。又如提高溫度使植株生長加快,從而使之更早進入到能開花的大小。 2、晝夜溫差 花卉的正常生長還需要一定的晝夜溫度變化(較高的日溫和較低的夜溫),這咱現(xiàn)象稱為生長的溫周期現(xiàn)象。這也是花卉適應自然界溫度白天較高晚上較低的結(jié)果。通常熱帶花卉的晝夜溫差宜在3~6℃,溫帶花卉在5~7℃,而沙漠植物則要差10℃以上。在控溫溫室栽培花卉,就要注意降低夜溫。夜溫較低對植株生長是有利的,其原因可以這樣解釋:較低夜溫可以因減少呼吸作用而減少有機物的消耗。在大陸性氣候地區(qū),例如我國西北各地及新疆和內(nèi)蒙古,晝夜溫差更大,不少地方生產(chǎn)出的球根更大好就與其有很大關系。但要注意的是,晝夜溫差更大,生長反而會受抑制。 3、積溫 植物不但需要在一定的溫度才能開始生長發(fā)育,還需要有一定的溫度總量才能完成其生活周期。在某一生長發(fā)育時期也是如此。我們把對植物生長發(fā)育起有效作用的高出的溫度值(以天計則把日平均氣溫減去生長的最低溫度),稱為有效溫度。植物在某個階段或整個生命周期內(nèi)的有效溫度總和,稱有有效積溫。其計算方法可以月季“枯紅綢”品種為例,它修剪后其側(cè)芽從開始生長一直到其他花蕾開放這段時間若日平均溫為20℃,經(jīng)歷91天,其生長低溫限為5℃,那么這個芽從開始生長至開花所需的有效積溫K=(20-5)×91=1 365℃。 在觀花花卉生產(chǎn)中,我們很關注的是花期調(diào)節(jié)問題。在前面我們曾提到通過提高溫度可促進開花、降低溫度可推遲開花,這也可以用有效積溫來解釋。比如月季“枯紅綢”品種的芽從開始生長一直到開花的有效積溫為1 365℃(筆者 1993年9月至11月所測),如果溫度提高,達到這個有效積溫所需的天數(shù)就少,也就是開花就早,反之則遲。在廣州夏天溫度比冬天的明顯要高,所以月季的芽從開始生長到開花所需的時間,夏天比冬天相差幾十天。 3、土溫與氣溫的關系 上面所說的都是氣溫,我們還要注意氣溫與土溫之間的關系。土溫與氣溫相比,土溫是比較穩(wěn)定的,距離土壤表面越深,溫度變化越小。而根的溫度與土壤的溫度之間差異不大,所以根的溫度變化也較小。雖然一般根都比較不耐寒,但有些越冬的多年生花卉,往往地上部已經(jīng)受凍害,而根卻可以正常地活著,這是由于土壤的溫度比氣溫的變動較少,冬季土壤的溫度可比氣溫要高些。 (二)低溫對花卉的危害及其耐寒力 前面討論的是花卉的生長溫度。超過生長的最低溫或最高溫,花卉就會出現(xiàn)自然休眠或被迫休眠,以及受到傷害甚至導致死亡,如有些熱帶觀葉植物在廣州冬季露地栽培就會出現(xiàn)被迫休眠和寒害。自然氣候的變化是不以人們的意志為轉(zhuǎn)移的,而且不同地區(qū)的最高與最低溫都有不同,甚至差別很大,所以在花卉引種相當普遍的情況下,必須了解高低度對花卉的影響及其耐熱力和耐寒力。 1、根據(jù)花卉耐寒力分 花卉的耐(抗)寒力是指其忍耐最低溫度的能力。雖然不同花卉原產(chǎn)地不同而耐寒力不同,但我們?nèi)钥梢园阉鼈兇篌w分為以下三大類: (1)耐寒花卉 原產(chǎn)于寒帶和溫帶地區(qū),包括大部分多年生落葉木本花卉、松柏科常綠針葉觀賞樹木和一部分落葉宿根及球根類草花,可忍耐-10℃的低溫,引種在我國北方大部分地區(qū)能夠露地自然越冬,如玫瑰、紫薇、丁香、迎春、玉簪、萱草、蜀葵、龍柏、紫藤、銀杏等等。 (2)半耐寒花卉 原產(chǎn)于溫帶較暖地區(qū),包括一部分秋播一年生草花、二年生草花、多年生宿根草花、落葉木本和常綠樹種。引種在我國長江流域能露地安全越冬。在華北、西北和東北,有的需埋土防寒越冬,有的需包草保護越冬,有的則需進入冷室或地窖越冬。它們的根系在凍土中大多不會受凍,宿根草花的地上部分枯萎;木本花卉的地上部則不能忍耐北方的冬季嚴寒或者懼怕北方的寒風侵襲,需設立風障加以保護;秋播一年生草草花及二年生草花具有一定的耐寒力,但因其冬季多不落葉,需進入冷床或低溫溫室。這一類花卉有芍藥、梅花、石榴、夾竹桃、大葉黃楊、玉蘭、五針松、三色堇、金魚草、石竹、翠菊、郁金香、部分觀賞竹等等。 (3)不耐寒花卉 包括春播一年生草花以及原產(chǎn)熱帶亞熱帶地區(qū)的相當一部分常綠宿根和木本花卉,不能忍受0℃以下的溫度,部分甚至不能忍受5℃左右或更高的溫度。其它種類及在其它地區(qū)冬季則必須進入溫室或大棚。大部分仙人掌類與多肉植物、觀葉植物都屬于不耐寒花卉。 2、根據(jù)低溫對花卉的凍害程度分 花卉受低溫的危害根據(jù)低溫的程度不同可分為凍害的寒害(冷害)兩種: (1)凍害 是指冰點(0℃)及其以下低溫對花卉造成的傷害。凍害的監(jiān)界溫度因花卉種類和低溫經(jīng)歷時間長短而異。不同花卉存在的明顯結(jié)構(gòu)上和適應能力上的差異,所以抗凍能力不同。不耐寒花卉受凍害易死亡。由于溫度下降到冰點以下的速度不同,有細胞外結(jié)冰和細胞內(nèi)結(jié)冰兩種不同的結(jié)冰方式。 • 細胞外結(jié)冰 當溫度逐漸下降到冰點以下,首先在細胞壁附近的細胞間隙結(jié)冰,引起細胞間隙水濃度下降,并向水濃度較高的細胞內(nèi)吸水,使細胞間隙的冰晶不斷增大,細胞內(nèi)水分不斷流向外面,最終使原生質(zhì)發(fā)生嚴重脫水,造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆的凝膠化。原生質(zhì)脫水變性是胞間結(jié)冰傷害的基本原因。其次是胞間結(jié)冰,增大的冰晶體對細胞的機械壓力使細胞變形。再就是,當溫度驟然回升,冰晶融化時,細胞壁容易吸水恢復原狀,但原生質(zhì)吸水復原較慢,因此有可能被撕裂損傷。細胞間結(jié)冰一般越冬花卉都能忍受,當溫度慢慢回升至角凍后仍可照常生長。 • 細胞內(nèi)結(jié)冰 當溫度驟然下降到 0℃以下,或霜凍突然降監(jiān),在胞間結(jié)冰的同時,細胞的質(zhì)膜、細胞質(zhì)、液泡的水分也結(jié)成冰,這叫做細胞內(nèi)結(jié)冰。細胞內(nèi)結(jié)冰直接傷害原生質(zhì),破壞原生質(zhì)的精細結(jié)構(gòu),導致致死性傷害。不要明白的是:超低溫液氮保存花卉材料如花粉、莖尖組織的情況與此不同,將這些材料迅速投入液氮(-196℃),組織內(nèi)水分來不及結(jié)冰就被玻璃化,當將材料從液氮中取出迅速解凍,能保持原有的生命力。 秋季出現(xiàn)第一次霜凍稱作初(早)霜;次年春季,出現(xiàn)最后一次霜凍稱終(晚)霜。從初霜日起到次年的終霜日止的天數(shù),稱作霜期,其余天數(shù)則稱為無霜期。我國各地無霜期的天數(shù)相差很大。春季正值萌芽,秋季往往正值成熟,因此初、終對花卉為害最大。廣東珠江三角洲一帶一般很少出現(xiàn)凍害。 (2)寒害(冷害) 是指0℃以上低溫對花卉的傷害。原產(chǎn)熱帶亞熱帶的不耐寒花卉下降到0~10℃范圍(因種類等而不同)就會被迫休眠及受害乃至死亡。廣東珠江三角洲地區(qū)栽培這些花卉在冬季容易發(fā)生寒害,達到生命冷死點溫度就死亡。 寒害的根本原因普遍認為是細胞膜系統(tǒng)受損,因而導致代謝混亂,如光合作用下九或停止,氣孔導度減小,根系吸水能力下降、葉片物質(zhì)運輸受阻、合成能力下降等等。外觀上可能產(chǎn)生葉片出現(xiàn)傷斑、葉色變?yōu)樯罴t或暗黃、嫩枝和葉片出現(xiàn)萎蔫、干枯掉落等等現(xiàn)象,時間長了或達到生命的冷死點溫度植株就死亡。 同是不耐寒花卉,不同種類品種的抗寒力不同,小苗比成株更易受害,溫度突然下降比較緩慢下降以及低溫持續(xù)時間長比時間短對植株傷害更大。如觀葉中的網(wǎng)紋草、喜蔭花等,約8℃的氣溫則會受到嚴重傷害。 花卉的耐寒能力雖然是由遺傳性決定的,但是時花卉可通過其它一引起途徑來提高其適應性和抵抗力,例如通過低溫馴化、利用化學物質(zhì)處理以及采取一些栽培管理措施如低溫來臨之前多施些K肥、減少澆水等。 3、高溫對花卉的危害及其耐寒力 超過花卉生長的最高溫度會對花卉造成傷害。其生理變化主要有:呼吸作用大大增強,使植株出現(xiàn)“饑餓”狀態(tài),有機物的合成不及消耗;高溫下蒸騰失水加快,水分平衡受破壞,氣孔關閉,光合作用受阻;植株被迫休眠;體溫上升,蛋白質(zhì)變性,代謝功能紊亂等等。在植株外觀上可能出現(xiàn)灼燒狀壞死斑點或斑塊(灼環(huán))乃至落葉,出現(xiàn)雄性不育現(xiàn)象以及花序、子房、花朵和果實脫落等等,時間一長或到達生命的熱死點溫度植株就死亡。高溫使花序、子房、花朵和果實脫落等等,時間開長或到達生命的熱死點溫度植株就死亡。高溫使花卉的莖(干)、葉、果等受到傷害,通常稱為灼傷,灼傷的傷口又容易遭受到病害的侵襲。 耐(抗)熱力是指花卉忍耐最高溫度的能力。不同花卉由于原產(chǎn)地不同,耐熱力也不同。一般高等植物能忍受45℃左右的高溫,有的仙人掌類可忍耐60℃的高溫,所以在自然的高溫下能直接熱死花卉的現(xiàn)象是少見的。 一般來說,花卉的耐熱力與耐寒力是相關的,耐寒力弱的花卉耐熱力都比較強,耐寒力強的耐熱力都比較差。在各類花卉中,耐熱力最強的是水生花卉,其次是仙人掌類和春播一年生草花,還有能在夏季連續(xù)開花的扶桑、夾竹桃、紫薇等,以及大部分原產(chǎn)熱帶的觀葉植物;耐熱力差的有秋播一年生草花、一些起在產(chǎn)熱帶亞熱帶的高山花卉如倒掛金鐘等。 分析花卉的耐熱力時,需要注意花卉原產(chǎn)地的局部氣候條件,不能生搬硬套。當我們研究某種花卉的原產(chǎn)地時就會發(fā)現(xiàn),赤道附近雖屬熱帶地區(qū),沒有明顯的四季之分,但此地夏季的光照時間比溫帶和亞熱帶要短,其又是屬于海洋性氣候,因此當?shù)氐南募咀罡邭鉁爻5陀谄渌貐^(qū)。熱帶雨林中卻很少見。因此一部分熱帶地區(qū)原產(chǎn)的花卉,也往往經(jīng)受不住我國大部分地區(qū)的夏季酷熱,不能正常生長開花,或被迫休眠,管理不善甚至導致死亡,因而需要采取降溫防暑措施。 二、花卉與光照 光照與花卉生長發(fā)育的關系表現(xiàn)在三個方面:光照強度、光照長度和光質(zhì)。 (一)光照強度對花卉生長發(fā)育的影響 光是植物生存的必要條件,沒有陽光就沒有綠色植物。光強對植物生長發(fā)育的影響主要表現(xiàn)在光合作用方面。光強與光合作用的關系在第四章中已有詳述。每種花卉都有其各自的光飽和點和光補償點。每種花卉都不能放在光強度低于其光補償點的環(huán)境下較長時間,長期把花卉放置于高于其光補償點但又接近補償點的地方,對生長發(fā)育也是很不利的。 自然界太陽光的光照強度依地理位置、地勢高低以及云量的不同而變化。其變化的規(guī)律主要表現(xiàn)在:隨緯度的增加而減弱,隨海拔的升高而增強;一年當中以夏季光照最強,冬季光照最弱;一天當中中午光照最強,早晚光照最弱。光照有直射光和散射光之分,前者是太陽以平行光線直接投射到地面上的光,后者是陽光經(jīng)過空氣分子、法埃、水滴等物質(zhì)自天空漫射到地面上的光,光強較低。晴天地面上光照中直射光約占63%,散射光約占37%。在陰天植物葉片仍可利用散射光進行光合作用。 每種花卉都有各自的原產(chǎn)地和環(huán)境條件,不同在產(chǎn)地和環(huán)境條件中的光照強弱有很大差別,由于長期適應的結(jié)果使到每種花卉對光照強度都有各自適宜的范圍。雖然如此,我們還是可以根據(jù)對光強的要求不同大概把花卉分為三大類: 1、陰性花卉 這類花卉多原產(chǎn)于熱帶雨林下,或分布在高山的陰面的樹林下以及陰暗的山洞中。它們具有較低的光補償點和光飽和點。在栽培中陰性花卉必須適度遮蔭,不能讓強烈陽光直射。一般高等植物葉肉細胞內(nèi)葉綠體為扁平的橢圓形,在弱光下扁平的一面向光,以增加對光的吸收;在強光下則以窄面朝向陽光,且向細胞的側(cè)壁轉(zhuǎn)移,以免強光對其造成殺傷。而陰性花卉長期生長在弱光下,為多吸收光線,葉綠體一直分散在細胞質(zhì)內(nèi)以扁平面向光,已沒有轉(zhuǎn)向和移位的特性。所以若將陰性花卉置于強光下,葉綠體會被強光殺死,因而葉片會發(fā)白、枯焦、掉落,嚴重者植株死亡。 由于在室內(nèi)光照主要地散射光,光強低,所以能用于室內(nèi)裝飾欣賞的主要就是陰性花卉。陰性花卉主要是大部分觀葉植物,還有少數(shù)觀花植物,如蕨類、竹芋類、天南星科類、蘭花、大巖桐、非洲紫羅蘭等等。當然陰性花卉也不能放在室內(nèi)光線太弱的地方,放置處的光強必須在其光補償點以上,作避免直射外,一般放在室內(nèi)光線越強的地方,窗邊通常是室內(nèi)光線最強的地方。 2、陽性花卉 這類花卉原產(chǎn)于熱帶及溫帶平原上,或高原南坡和高山陽巖石上。它們具有較高的光補償點和飽和點,在栽培時要能讓陽光充分照射。如果光照經(jīng)常不足則光合作用減少,植株生長發(fā)育不良,例如枝條纖細,節(jié)間伸長,葉片淡薄無光澤,不能開花或開花不良,花小而不艷,香味不濃,光照嚴重不足則營養(yǎng)耗竭而死亡。陽性花卉包括大部分觀花觀果的植物和少數(shù)觀葉植物。這類花卉雖然能耐夏季強光直射,但強光的同時會引起溫度的劇增,從而可能對花卉造成傷害,這點在前面一節(jié)已有敘述。 3、中性花卉 這類花卉多原產(chǎn)于熱帶亞熱帶地區(qū),在原產(chǎn)地由于空氣中的水蒸汽較多,一部分紫外線被水霧吸收,因而減弱了光照的強度。這類花卉對花卉光照強度的要求介于有性和陽性花卉之間,既不很耐陰又怕夏季強光直射,通常需光照充足,但遇光強烈時需適當遮蔭。中性花卉有杜鵑、山茶、梔子、萱草、棕竹、倒掛金鐘、桔梗、耬斗菜、八仙女、一些針葉常綠樹等。 有少數(shù)花卉比較特殊,能適應的光照強有力度范圍大。例如馬拉巴栗可以在全日照下生長,也可放在遮蔭處栽培。在全日照下栽培的具有較高的光補償點和飽和點,在蔭棚中栽培的則具有較低的光補償點和飽和點。但如果把一直在全日照下栽培的植株突然搬入室內(nèi)擺放,則植株會落葉甚至死亡,這是由于植株不能適應光照突變、光補償點還沒降下來的結(jié)果。 光照強度也會對某些花卉的葉色產(chǎn)生影響。如紅桑和南天竹在強光下葉綠素合成多而使葉片發(fā)綠,在強光下一部分葉綠素受破壞被胡蘿卜素取代而使葉片發(fā)橙。 光強度對花蕾開放時間也有關系。如半支蓮和酢漿草必須在強光下開花,晚香玉、紫菜茉莉和月見草需在傍晚時盛開,且香味更濃,曇花只在夜間開花,牽牛和亞麻只盛開開每日的晨曦。 光強度還可影響到某些花色。如紫紅色的花是由花青素的存在而形成的,花青素必須在強光下才能產(chǎn)生,在散射光下不易產(chǎn)生。 (二)光照長度對花卉生長發(fā)育的影響 地球上每天日照時間的長短,隨著緯度、季節(jié)而不同。一天24小時內(nèi)光照和黑暗的交替變化稱為光周期,它是指一天中日出至日落的理論日照時數(shù),而不是實際有陽光的時數(shù),后者受降雨頻率及云霧多少有關。我國地處北半球,以北半球為例,緯度越高(即越向北方)夏季日照越長,而冬季日照越短。因此,北方一年中的日照時數(shù),季節(jié)之間的相差較大,如哈爾濱冬季第天只有8~9小時,而夏季可達15.6小時。南方的季節(jié)相差較小,如廣州的冬季每天日照有10~11小時,而夏季也只有13.3小時。 各種植物的原產(chǎn)地不同,對當?shù)氐墓庵芷谧兓a(chǎn)生了適應和反應。植物對日照長短發(fā)生反應的現(xiàn)象叫做光周期現(xiàn)象,例如開花、落葉、休眠、地下貯藏器官的形成等,都有光周期現(xiàn)象,其中最主要的、也是研究得最廣泛深入的就是植物成花的光周期。 日照的長短對許多植物的花芽分化和開花具有顯著影響。一般把植物對光周期的反應分為三類: 1、長日照植物 在較長的光照條件(一般為12~14小時以上)下,才能正常地形成花芽和開花。如果沒有達到這個條件,就會延遲開花或者不開花。例如唐菖浦就是屬于長日照植物,在北方冬季溫室栽培出人頭地需高溫外,還要用電燈照明來延長光照時間,才能開花。長日照植物占全部植物的一半。 2、短日照植物 在較短的光照條件下(一般為12~14小時以下),促進花芽形成和開花,否則就會延遲開花或不開花,例如菊花和一品紅就是典型的短日植物,在秋季日照變短時才進行花芽分化和開花。春季和秋季有同樣的短日照,但是春季的短日時期溫度尚低,且短日植物通常還沒有達到花熟階段,因此與開花無關。秋季氣溫較高,適于植物生長發(fā)育,所以這時日照可以影響植物開花。短日照植物約占全部植物的26%。 了解了光周期現(xiàn)象之后,也就容易理解這些植物的地理分布和季節(jié)分布。在同一緯度上,長日照植物多在春末夏初開花,而短日植物多在秋季開花,都是與當時的日照條件相適應的。低緯度地區(qū)因為沒有長日條件,只有短日植物分布;高緯度地區(qū)因為只有長日照的時期植物可以生長,所以這里分布著許多長日植物;中緯度地區(qū)(即溫帶)長日和短日條件都有,所以長日和短日植物都能生存。這些都是原產(chǎn)地生長季節(jié)的日照條件相適應的。 3、日中性植物 這類植物對日照時間的長短不敏感,只要溫度適合,一年四季都能夠開花,如月季、扶桑、非洲紫羅蘭、非洲菊等等。日中性植物約占全部植物的24%,主產(chǎn)于熱帶地區(qū)。 由于長日植物和短日植物的花芽分化和開花時顯受到日照長短的影響,所以在生產(chǎn)上常用人工控制光照長短的辦法來控制它們的開花。詳細內(nèi)容請閱“花卉的花期調(diào)控”一章。 (三)光質(zhì)對花卉生長發(fā)發(fā)育的影響 光質(zhì)是指具有不同波長的太陽光譜成分。據(jù)測定,太陽光的波長范圍主要在150~4000㎜之間,其中可見光(紅、橙、黃、綠、紫光)波長在380~760㎜之間,占全部太陽光輻射的52%;不可見的紅外線占43%,而紫外線只占5%,光質(zhì)對花卉的生長和發(fā)育都有一定的作用。還要明白的是一年四季中光的組成的明顯的變化,如春季紫外線成分比秋季的少,夏季中午此外線成分增加。 太陽光中的被葉綠素吸收最多的是紅光,同時作用也最大。黃光次之,而藍紫光的同化作用效率僅為紅光的14%。但在太陽散射光中,紅光和黃光占50~60%,而在直射光中,紅散射光的強度總是比不上直射光,因而光合產(chǎn)物也不如直射光多。 紅光能加速長日照植物和延遲短日照植物的發(fā)育,而藍紫光則能加速短日照植物和延遲長日照植物的發(fā)育。一般高山上此外線較多,而其能促進花青素的形成,所以高山花卉的色彩都較艷麗。而在玻璃溫室中,紫外線進入減少,高山花卉就沒有那么艷麗。 一般來講,長的光波下栽培的花卉,節(jié)間較長,而莖較細;短的光波下栽培的花卉,節(jié)間較短而莖較粗。這一點對培育壯苗和決定栽植密度時也有重要意義。 四、花卉與水分 沒有水就沒有生命,當然沒有水也就沒有植物。在植物體內(nèi),組成的物質(zhì)大部分是水。生長活躍和代謝旺盛的組織和細胞所含的水分,一般可達70~80%,有的還超過90%。如果它們的含水量不足60%,則可能導致死亡。每一個細胞都是一個貯水器。當細胞充滿水時(即細胞保持緊張度),植株枝葉便會挺立舒展;如果細胞缺水,喪失飽滿度,植株莖葉就會下垂,這種情況就叫萎蔫。 水除了維持細胞的緊張度外,還有其它重要作用,如細胞內(nèi)的活原生質(zhì)是依靠水而生存的;水是光合作用以及其它一些代謝過程的原料;植物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)和其它化合物的運轉(zhuǎn),是維管組織內(nèi)水分移動的結(jié)果;水也能保護植物免受溫度變化的潛在傷害。 陸生植物從土壤中吸收水分,吸收水分的量是很大原,但是在吸收的水分中僅僅只有極少的一部分(1~5%)用于植物體組成代謝,其余的都是以氣體的形成散失到體外,即蒸騰作用。 (一)蒸騰作用 蒸騰作用就是植物體內(nèi)水分以氣體狀態(tài),通過植物體的表面,從體內(nèi)散失到體外的過程。通常成長的植株,約占總蒸騰量的99.9%的水是通過葉片進行蒸騰的。 葉片的蒸騰作用有兩種方式:一種是通過角質(zhì)層的蒸騰,稱為角質(zhì)層蒸騰;另一種是通過氣孔的蒸騰,稱為氣孔蔭騰。陰生和濕生植物的角質(zhì)層的蒸騰十分強烈,往往超過氣也蒸騰;遮蔭葉片的角質(zhì)層蒸騰也可達到總蒸騰量的1/3;幼嫩葉片的角質(zhì)層蒸騰可高達總蒸騰量的1/3到1/2。但是,除上述情況外,對一般植物的成熟葉片,角質(zhì)層蒸騰僅占蒸騰量的3~5%。因此,氣也蒸騰是一般植物蒸騰作用的主要形式。 蒸騰作用具有重要的生理意義。它是植物吸收與轉(zhuǎn)運水分的一個主要原動力,特別是高大的植物,如果沒有蒸騰作用,根系的被動吸水過程便不能產(chǎn)生,植株較高部分也無法獲得水分。另外,由于蒸騰作用而引起的上升液流能使進入根部的營養(yǎng)元素等分布到植株各部分去,以滿足生命活動的需要。還有,通過蒸騰作用能降低植物體及葉面的溫度。 植物在一定時間內(nèi),單位葉面積蒸騰散失的水量稱為蒸騰作用速率或蒸騰強度。蒸騰作用實際上分為兩個步驟進行:首先是在細胞間隙及氣孔下腔周圍的葉肉細胞壁的水分蒸發(fā),然后是水蒸汽分子經(jīng)過氣孔下腔和氣孔擴散到葉面的擴散層,再由擴散層擴散到空氣中去。葉內(nèi)(即氣孔下腔)和外界之間的蒸汽壓差(水分子濃度不同造成的)制約著蒸騰速率。蒸汽壓差大時,蒸騰速率快,反之由慢。所以凡是影響葉內(nèi)外蒸汽壓差的外界條件,都會影響蒸騰速率。 空氣相對濕度與蒸騰速率有密切關系。由于植株不斷蒸騰,氣孔下腔的相對濕度是不會達100%的,但是葉肉細胞的強胞壁水分不斷轉(zhuǎn)變?yōu)樗羝?,所以氣孔下腔的相對濕度并不低,?jù)測定,空氣相對濕度在40~80%時,正常葉片氣孔下腔的相對濕度為91%左右,這就保證了蒸騰作用順利進行。但當空氣相對濕度增大時,空氣蒸汽壓也增大,葉內(nèi)外蒸汽壓差(水分子濃度差)就變小,蒸騰速率下降。所以大氣相對濕度直接影響蒸騰速率。 由于空氣相對濕度又受光、溫、風等因素影響,所以光、溫、風等也影響到蒸騰速率。對于光來說,本身是影響氣孔開閉的主要因素。除了許多肉質(zhì)植物等之外,大多數(shù)植物的氣孔都是白天開放,夜間光閉。另一方面,光照隨著強度的增加,氣溫和葉溫升高,因而增加了葉內(nèi)外的蒸汽壓差,使得蒸騰速率提高。在一定范圍內(nèi),溫度升高使水分子從細胞表面蒸發(fā)的過程以及水蒸汽分子通過氣孔的擴散過程都加速,促進了蒸騰作用。在風不太大時,風能將氣孔外邊的水蒸汽吹走,使擴散層變薄甚至消失,外部擴散阻力減小,蒸騰加快。因此干燥炎熱、陽光強烈、有風的天氣,蒸騰作用就特別強。 了解蒸騰作用對花卉的生產(chǎn)具有重要意義。植物只有在吸收的水分能足以補償蒸騰散失的水分時,才能正常的生長。蒸騰作用增強,根的吸水力也必須增強。如何在生產(chǎn)中滿足花卉對水分的需求,這是我們下面和后面還要詳細介紹的。再比如,當花卉移植或定植時,除了要盡量減少根毛的損傷,以保證根的吸水功能外,還要設法減低蒸騰作用,以讓植株更快恢復生長,減少萎蔫死亡的可能性。降低蒸騰的辦法有幾種,其中一種是減少蒸騰面積,比如在移植時去掉部分葉片,這點在大樹移栽時極為常用。另一種辦法就是盡量避開促進蒸騰的外界條件,如一天中不在太陽猛烈的中午進行移栽,選擇陰雨天移栽,以及移栽后將植株遮蔭或把植株放在蔭濕的地方等。還有一種很好的辦法是人為的增加空氣溫度,如向葉面噴水或噴霧,這點在嫩枝扦插時特別需要有有效。 (二)根系對水分的吸收 根吸水的部位主要在根尖的根毛區(qū)。根系吸水有主動吸水和被動吸水兩種形式。 1、主動吸水 主動吸水是指根系本身生理活動而引起植物吸收水分的現(xiàn)象。主動吸水可由“吐水”和“傷流”現(xiàn)象看出。完整的植株在土壤水分充足、土溫較高、空氣濕度大的環(huán)境中,在傍晚或早晨可以看到葉尖或葉緣的水孔吐出水珠,此現(xiàn)象稱為吐水。如果將植物的莖在近地面處切去,不久即有液滴從傷口流出,這種現(xiàn)象叫做傷流。主動吸水僅在蒸騰微弱的情況下才是植物吸水的主要原因,而且其機理較為復雜,這里不再多談。 2、被動吸水 被動吸水是指由于枝葉的蒸騰作用而引起的根部吸水。物質(zhì)能自發(fā)從高濃度區(qū)域向低濃度區(qū)域移動,這就是擴散作用。當葉片進行蒸騰作用時,葉細胞水分虧缺,水濃度降低,把導管中的水柱拖曳上升,結(jié)果引起根部水分不足,根部細胞就從土壤吸收水分。水進入根系的過程叫做滲透,滲透作用是擴散作用的一種特殊形式。根細胞中通常會積聚有比土壤溶液中更多的可溶性物質(zhì),由于蒸騰作用引起根細胞水分又減少,使得土壤溶液中水的濃度比根細胞的更高,所以土壤中的水就能進入根系。然而根細胞內(nèi)的溶質(zhì)卻不會向土壤溶液中擴散移動,這是因為細胞中有一層細胞膜,其近似于半透性膜,只能讓水通過而不能向溶解物通過。細胞間的水分移動也是這種情況。 明白了這咱概念也就可以解釋肥料的“燒傷”和由于土壤中高濃度的鹽類所引起的傷害。只要土壤溶液水的濃度超過根細胞中水的濃度,水就繼續(xù)進入根系。如果施用化肥或土中鹽類太多,根外部土壤溶液中溶質(zhì)濃度達到比根內(nèi)部的大,于是水的流動方向相反,根細胞中的水反而脫離根細胞,嚴重時會使植株枯死。所以如果錯誤地施用過量的化學肥料,便會發(fā)生肥料燒傷,這時應立即灌水。灌水能沖掉肥料,也有助于淋洗根系層中的肥料和鹽類。 被動吸水是由于蒸騰作用而引起的,所以通常在水分供應充足時,植株吸水速度和蒸騰速率是完全一致的,蒸騰量越大吸水量也就越大。 在各種外界條件中,大氣因子主要通過蒸騰作用影響植物的被動吸水。土壤因子由直接影響植物的主動吸水,但被動吸水也在一定程度上受土壤因子的影響,特別是上面提到的土壤溶液的濃度。當然土壤中必需含有可利用的水,這是一個前提條件。 土壤溫度對根系吸水也有很大的影響。例如低溫使水本身的粘度增加,擴散速度降低;原生質(zhì)粘度增加,水分不易透過原生質(zhì);呼吸作用減緩,影響主動吸水等。 土壤的通氣狀況對根系吸水同樣也具有很大影響。土壤通氣不好而導致O 2 缺乏和CO 2 濃度過高。短期處于缺O(jiān) 2 和高CO 2 的環(huán)境中,可使根細胞呼吸減弱,影響主動吸水;較長時期后,則細胞進行無氧呼吸,產(chǎn)生和積累乙醇,根系就中毒受傷,吸水更少。因為花卉受澇,反而表現(xiàn)出缺水現(xiàn)象。 (三)花卉對土壤水分(土壤濕度)的要求 自然界中的水條件通常是以雨、雪、冰雹、霧等不同的狀態(tài)出現(xiàn),它們的數(shù)量多少和持續(xù)時間的長短因地域不同差異很大。各種花卉由于原產(chǎn)地不同,長期生活在不同的水條件下,形成了不同的生態(tài)習性和適應類型。根據(jù)對土壤水分的要求不同,可以把花卉大體分為以下五個類型: 1、耐旱花卉(旱生花卉) 原產(chǎn)于相當干旱的條件下如沙漠、干草原、干熱山坡等環(huán)境,具有較強的耐旱能力。如許多仙人掌科和景天科的多肉植物以及蘆薈、龍舌蘭等等,對干旱環(huán)境具有適應性:植株具有發(fā)達的貯水薄壁組織,能在體內(nèi)蓄存大量水分。其中有些植物表面角質(zhì)層很厚,表皮下面還有幾層厚壁細胞,氣孔很少且常關閉,并深陷在組織里,均能減少水分的消耗。而仙人掌類更是葉片褪化成刺,大大減少了蒸騰作用。這類花卉忌土壤水多、排水不良或經(jīng)常潮濕,否則根系受害、病害易侵染,從而引起爛根、爛莖而死亡。在栽培時,應注意掌握土壤“寧干勿濕”的澆水原則。 2、半耐旱花卉 包括一些葉片呈革質(zhì)或蠟質(zhì)狀,以及葉片上具有大量茸毛的花卉,如山茶、橡膠榕、白玉蘭、天竺葵、龍吐珠等;還包括一引起具針狀或片狀枝葉的花卉如天門冬等,以及松、柏、杉科植物等。在栽培管理時在生長期可掌握“干透澆透”的土壤澆水原則。 3、中生花卉 大部分花卉都屬于這一類,它們對土壤水分的要求多于半耐旱花卉,但也不能讓土壤長期潮濕。對這類花卉在生長期的澆水原則是“間干間濕”,在土壤含水量約低于田間持水量的60%時即進行澆水。 4、耐濕花卉(溫生花卉) 這類花卉原產(chǎn)于陸地上最潮濕的環(huán)境里,如潮濕地區(qū)的森林下、山谷濕地、河灘低洼地、沼澤土等。在這些地方,不單土壤水分潮濕,空氣濕度也大,使植株蒸騰作用大大減弱。長期的潮濕使其產(chǎn)生了形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應性。典型的濕生花卉葉面很大,光滑無毛,角質(zhì)層薄,無蠟層,氣孔多而經(jīng)常開張。許多種類還產(chǎn)生了泌水組織(水孔),借以促進水分的代謝。濕生花卉的吸收和輸導組織通常簡化,根系淺,側(cè)根少而延伸不遠,中柱不發(fā)達,導管少,葉脈稀疏。此外,由于生活在高度潮濕的環(huán)境下,細胞經(jīng)常處于膨脹狀態(tài),機構(gòu)組織的作用降低而簡化,通氣組織卻極為發(fā)達。 濕生花卉主要是陰生觀葉植物,它們可以說是抗旱力最小的陸生花卉。在栽培管理時在生長期應該注意掌握“寧濕勿干”的澆水原則,表土一干即進行澆水。 5、水生花卉 水生植物的植株全部或部分生長于水中或浮于水面,屬于水生的常見花卉有王蓮、荷花、睡蓮等。水生植物的植株表面都有吸收功能,因此它們的根系不發(fā)達,輸導系統(tǒng)也很衰退,而通氣組織發(fā)達或體內(nèi)有很大的細胞間隙。 對具體某一種花卉來龍去脈說,在其生長發(fā)育的各個時期,對水分的要求也有些差異。比如播種后就要求較高的土壤濕度,以使種子容易吸收水分,有利于胚根和胚芽的萌發(fā)。種子出土后,根系較淺,幼苗又很細弱,應保持表土適度濕潤。以后為了防止徒長,促進苗株生長健壯,應降低土壤濕度。成長株生長旺盛時需水多。休眠時需水少。 水分對有些花芽分化也有影響。某些花卉可通過控制水分供給的方法來達到控制營養(yǎng)生長促進花芽分化的目的,如葉子花和四季桔就可以采用這種方法。 (四)花卉對空氣濕度的要求 空氣濕度的大小,常用空氣相對濕度百分數(shù)來表示。一天中,午后最高氣溫時的空氣相對濕度最小,清晨時的最大,但在山頂或海岸地區(qū),兩者的常趨于一致或變化幅度不大。一年四季空氣濕度也有差別,如在內(nèi)陸干燥地區(qū),冬季空氣濕度最大,夏季最小,而在季風地區(qū)情況則相反。 多數(shù)花卉所需要的空氣濕度大致在65~70%左右,而原產(chǎn)干旱及沙漠氣候的花卉則遠低于此范圍。通常當空氣濕度減少時,因色素形成較多,花色變濃。 對于上面提到的濕生花卉以及原產(chǎn)熱帶雨林中的附生性花卉如熱帶蘭等,對空氣濕度要求更高(超過80%)。如果空氣干燥,容易出現(xiàn)葉面粗糙、葉尖及邊緣枯焦等現(xiàn)象,甚至全葉枯焦,嚴重影響其觀賞價值。所以它們在干燥季節(jié),需經(jīng)常通過噴水、噴霧等措施來提高空氣濕度。 當空氣達到飽和時(空氣濕度為100%),可提高嫩枝扦插的成活率?;ɑ芤浦不蚨ㄖ矔r,增加空氣濕度可降低植株的蒸騰作用從而減少死亡率。 但在空氣濕度大的情況下,病害也往往容易發(fā)生,所以如果空氣濕度過大就要注意通風和防治病害。 (五)花卉對水質(zhì)的要求 城市污水以及被廠礦廢水污染的水都不能用于花卉的灌溉。 我們通常用于花卉灌溉的水有地下水、井水、江湖河水、池塘水、雨水、自來水等,這些水中都含有種類和數(shù)量不一的溶解性鹽,水的質(zhì)量主要就是指其主要成分以及總鹽度的含量。 純水是不導電的,當純水中加入可溶性鹽類后便能導電,而且鹽類濃度越高,通過的電流就越大。把1㎝×1㎝×1㎝的水溶液所具有的電阻倒數(shù)稱為電導率,用EC表示,單位常用毫西門子/厘米(ms/cm)。 在天然水中幾乎經(jīng)常含有鈣鹽,雖然天然的鈣鹽中公有石膏微溶于水,但如水中含有CO 2 ,則碳酸鈣也能溶解成為碳酸氫鈣的溶液,而水的PH值也成為堿性。含有較多鈣鹽和鎂鹽的天然水稱為硬水,軟水則是指含少量或完全不含鈣和鎂的水。通常地下水、井水以及自來水(來自地下水)屬于硬水,而池塘水、雨水、江湖河水則屬于軟水。 如果用硬水噴的植物葉上或鳳梨的葉筒中,會造成嚴重的鹽分沉積而傷害植株。許多花卉雖然對土壤中的鈣和鎂有很高的耐受性(Ca和Mg本身就是花卉的必需元素),但長期用硬水澆灌土壤,一方面會造成鹽的積累,另一方面會使土壤也變堿,從而降低土壤中P、Fe、Mn、B等養(yǎng)分的有效性,造成缺素癥。 有些水中含有過高的鈉離子,長期使用,會造成毒害(吸收過多)以及在土壤中累積而影響植株的吸水吸肥性。南方的水質(zhì)還可能有鐵、錳含量過高的問題。 在硬水中,鈣和鎂的總含量稱為水的總硬度。把鈣和鎂創(chuàng)造去稱為水的軟化,通常用沉淀法和離子交換法。沉淀法中的煮水法,即把水煮沸,可以把水中的碳酸氫鈣和碳酸氫鎂變成碳酸鈣和碳酸鎂沉淀。用硬水澆灌土壤的問題主要是其呈堿性,所以可以通過加有機酸如檸檬酸、醋酸(食用醋)等,或加酸性化學物質(zhì)如硫酸亞鐵等,使水的PH值降低。一般不用硫酸等強酸,以免燈燒傷根系和造成土壤板結(jié)。 在自來水中還因常加入漂白粉或液氯,氯也是植物必需元素之一,但若含有過多的氯反而對花卉有害,因此可把自來水放置一、二天,讓氯氣散發(fā)掉再使用。但也有人認為自來水中氯含量極少,不是個問題。也正是因為不中含有(不單是自來水,雨水和清潔井水也有)氯,其量已能滿足植物的需要,所以在無土壤栽培中,營養(yǎng)液也無需再添加氯。 (六)干旱和澇害 花卉因缺水而受的危害稱為旱害?;ɑ苤仓暌环矫鎻耐林形沾罅康乃?,另一方面葉片又把絕大部分通過蒸騰作用而散失掉。只有當水的吸收與消耗達到平衡時,植株才能夠正常的生長發(fā)育。如果吸收小于消耗,營養(yǎng)元素的吸收也隨著減少,那么植株代謝過程如光合作用等會變得緩慢。植株經(jīng)常處于水分虧缺狀態(tài),根據(jù)的深度會增加;葉少而薄,葉體和葉面積變?。环种ι?,新梢減弱,飽滿度和所含的法液不足;莖葉顏色轉(zhuǎn)深,有時變紅;葉尖、葉緣或葉脈間組織枯黃,這種現(xiàn)象常由基部葉片逐漸發(fā)展到頂梢,引起早期落葉、落花、落果,花芽分化也減少。水分不足還易使土壤深液濃度變高而產(chǎn)生鹽害,這在草花中更易出現(xiàn),所以在施用多量化肥時更需注意。 如果一次缺水嚴重,植株就會出現(xiàn)萎蔫,嫩枝葉下垂、葉片卷起或合攏。如果萎蔫出現(xiàn)后,澆水或降雨一次,莖葉就會恢復挺立的,這種萎蔫稱為暫時萎蔫。在夏季炎熱的中午,由于蒸騰作用過于強烈,植株也可能出現(xiàn)暫時萎蔫。如果萎蔫出現(xiàn)后,澆水或降雨仍不能讓植株重新恢復挺立的,這種萎蔫稱為永久萎蔫。一般花卉如果出現(xiàn)永久萎蔫,則意味著植株死亡。但對于一些花卉象許多草坪草,長期干旱地上部分也會死亡。而地下部分則進入休眠,根頸、根狀莖和匍匐莖上的芽仍存活,一旦有水后又會開始新的頂端生長。 以上講的是土壤缺水造成的結(jié)果。還有一種情況是土壤含有足夠的水,但由于其它原因而不能夠被植株吸收利用,例如土溫低、通氣不良、鹽分過高等,因而也對植株造成同樣的傷害。 如果土壤水分經(jīng)常處于過多狀態(tài),則不利于根的伸長生長,抗旱力下降;植株生長纖弱,抗寒力下降;病害更容易發(fā)生。 如果土壤排水不良而積水,或暴雨洪水,使植株的一部分被淹而導致植株受害,則稱為澇害。澇害使植株根部缺乏氧氣,只能進行無氧呼吸,所以水分和營養(yǎng)元素吸收受到影響,造成生理性的土壤干旱和營養(yǎng)不足現(xiàn)象。另外澇害引起土壤嫌氣性細菌活躍,使土壤中積累有機酸和無機酸,增大土壤溶液濃度,影響植株對營養(yǎng)元素的吸收;同時產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)如H2S、NH3等,使根中毒。第三水澇植株部分地上部浸在水中,影響到光合作用和呼吸作用的進行。澇害在植株外觀上會出現(xiàn)黃葉、花色變淺、花的香味減退、落葉落花、落果等現(xiàn)象,嚴重時根細胞處于一種窒息狀態(tài)而死亡,根系腐爛,乃至全株死亡。如果土壤澆水太頻繁而處于潮濕狀態(tài),一些花卉也同樣可能出現(xiàn)類似澇害的一些現(xiàn)象。 |
|