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第四節(jié) 細菌的遺傳與變異
細菌和其他生物一樣，具有遺傳性和變異性。細菌的遺傳物質(zhì)包括染色體、質(zhì)粒、噬菌體和轉(zhuǎn)座因子等，其中染色體雙鏈DNA是細菌遺傳的主要物質(zhì)。質(zhì)粒是染色體外的DNA可攜帶遺傳信息。噬菌體是寄生于其他微生物的病毒，可在寄主菌中轉(zhuǎn)移，從而引起基因的水平轉(zhuǎn)移。轉(zhuǎn)座因子可位于染色體、質(zhì)?；蚴删w上，是轉(zhuǎn)移的遺傳物質(zhì)。
細菌通過遺傳保持種屬的相對穩(wěn)定性，然而也可出現(xiàn)親代與子代的變異。細菌變異包括遺傳變異和非遺傳變異。引起遺傳變異的機制包括細菌遺傳物質(zhì)的突變、基因的轉(zhuǎn)移和重組。細菌基因轉(zhuǎn)移可以通過接合質(zhì)粒介導(dǎo)的結(jié)合、轉(zhuǎn)座因子介導(dǎo)的轉(zhuǎn)座、噬菌體為媒介的轉(zhuǎn)導(dǎo)以及轉(zhuǎn)化等方式實現(xiàn)。遺傳型變異使細菌產(chǎn)生變種與新種，有利于細菌的生存及進化。非遺傳型變異在細菌中較普遍，如大腸埃希菌的誘導(dǎo)酶、沙門菌鞭毛的變異等。細菌發(fā)生遺傳型變異是由于其基因結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，因此變異可穩(wěn)定遺傳給后代；而非遺傳型變異的發(fā)生則是受到環(huán)境因素的影響，基因結(jié)構(gòu)沒有發(fā)生改變，因此變異可穩(wěn)定遺傳給子代。細菌變異可表現(xiàn)為形態(tài)、結(jié)構(gòu)、菌落、抗原性、毒力、酶活性和宿主范圍等變異。
1．形態(tài)和結(jié)構(gòu)變異
細菌在生長過程中可因為環(huán)境因素改變發(fā)生結(jié)構(gòu)變異。如鼠疫耶爾森菌在陳舊培養(yǎng)基上或含高鹽培養(yǎng)基中從小桿菌變?yōu)榍蛐?、絲狀啞鈴狀等多形改變。又如許多細菌在青霉素、補體和溶菌酶存在時，細胞膜合成障礙，形成L型細菌。在某些條件下細菌還失去莢膜、芽胞或鞭毛的能力導(dǎo)敢致病性下降。如在培養(yǎng)濕度、硬度發(fā)生改變時，細菌鞭毛可丟失，丟失的鞭毛不能恢復(fù)。
2．培養(yǎng)特性變異
經(jīng)患者體內(nèi)新分離的沙門菌常為光滑型（S型），經(jīng)人工培養(yǎng)傳代后，菌落變粗糙型（R型），稱S-R變型還常伴有毒力或生化特性改變的毒力變異。
3．毒力變異
毒力變異有毒力減弱和增強兩種表現(xiàn)。目前用于預(yù)防接種結(jié)核的卡介苗( BCG)是將有毒力的牛型結(jié)核分枝桿菌在含膽汁、馬鈴薯和甘油培養(yǎng)基中反復(fù)傳代培養(yǎng)230代、歷時13年而獲得的一株毒力減弱但保存抗原性的變異株。肺炎鏈球菌莢膜喪失后致病性減弱，但經(jīng)小鼠腹腔傳代，毒力叉可增強。
4．耐藥性變異
耐藥性變異是指細菌對某些藥物由敏感變?yōu)槟褪艿淖儺?。造成細菌多重耐藥存在，已成為目前臨床上一個棘手的問題，細菌耐藥性產(chǎn)生可通用染色體基因突變、耐藥質(zhì)粒的轉(zhuǎn)移、轉(zhuǎn)座網(wǎng)子和整合子的插入獲得。
研究變異的意義：研究細菌生物學(xué)特性、變異及機制，對細菌性疾病的診斷、治療和預(yù)防有重要意義。
1．細菌分類上的應(yīng)用
一直依靠細菌的形態(tài)、生化反應(yīng)、抗原特異性以及噬菌體分型等進行細菌的分類，這些方法至今仍有使用價值。隨著細菌遺傳和變異研究的深入，采用DNA分子的G+C mol%分類法和DNA分子雜交技術(shù)的分類已廣泛開展。
2．診斷中的應(yīng)用
實驗診斷工作中，常遇到一些變異菌．其形態(tài)、毒力、生化反應(yīng)或抗原性都不典型，給細菌鑒定帶來困難。因此應(yīng)同時掌握野生菌株和變異毒株的生物特性，從而作出正確診斷。
3．治療應(yīng)用
隨著抗生素的廣泛應(yīng)用，臨床采耐藥菌株日益增多，這已成為治療感染性疾病的一大難題。臨床上應(yīng)加強對細菌做抗生素敏感試驗以發(fā)現(xiàn)耐藥性菌株，并根據(jù)其耐藥機制采取有效的治療方案。
4．預(yù)防應(yīng)用
減毒活疫苗有較好的預(yù)防效果，它可以用人工法選擇毒力改變的變異株。如目前應(yīng)用的卡介苗減毒疫苗，預(yù)防鼠疫和布氏病的活疫苗。
5．遺傳工程中的應(yīng)用
質(zhì)粒與噬菌體都是遺傳工程中廣泛應(yīng)用的基因載體。通過這些載體的利用，可將目的基因轉(zhuǎn)入宿主細菌進行產(chǎn)物的表達。
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